Базальные (подкорковые) ядра головного мозга. Хвостатое ядро чечевицеобразное ядро
Человеческое тело состоит из большого количества органов и структур, главными из которых являются мозг и сердце. Сердце – это двигатель жизни, а головной мозг – координатор всех процессов. Кроме знаний о главных отделах мозга нужно знать и про базальные ганглии.
Базальные ядра отвечают за движение и координацию
Базальные ядра (ганглии) – скопления серого вещества, образующие группы ядер. Отвечает этот отдел мозга за движения и координацию.
Функции, которые обеспечивают ганглии
Двигательная активность проявляется из-за постоянного контроля пирамидного (кортико-спирального) тракта. Но он обеспечивает это не полностью. Часть функций берут на себя базальные ганглии. Болезнь Паркинсона или болезнь Вильсона вызываются именно патологическими нарушениями подкорковых скоплений серого вещества. Функции базальных ядер считаются жизненно важными, а их нарушения – трудноизлечимыми.
По утверждению ученых, основной задачей работы ядер является не сама двигательная активность, а ее контроль над функционированием, а также связь групп мышц и нервной системы. Наблюдается функция контроля над движениями человека. Характеризует это взаимодействие двух систем, которые включает в себя скопление подкоркового вещества. Стриопаллидарную и лимбическую системы имеют свои функциональные особенности. Первой свойственно контролировать сокращение мышц, что в совокупности образовывает координацию. Второй же подвластна работа и организация вегетативных функций. Их сбой приводит не только к дискоординации человека, но и к нарушению умственной деятельности головного мозга.
Сбои в работе ядер приводят к нарушению функции мозга
Особенности строения
Базальные ядра головного мозга имеют сложную структуру. По анатомическому строению они включают в себя:
- стриатум (полосатое тело);
- амигдалоидиум (миндалевидное тело);
- ограду.
Современное изучение этих скоплений создало новое, удобное разделение ядер на скопление черной субстанции и покрышку ядра. Но такое образное строение не дает полной картины анатомических связей и нейротрансмиттеров, поэтому следует рассматривать именно анатомическую структуру. Так, понятие полосатого тела характеризовано скоплением белого и серого веществ. Они заметны при горизонтальном срезе полушарий головного мозга.
Базальные ганглии – сложный термин, включающий в себя понятия о строении и функциях полосатого и миндалевидного тела. К тому же полосатое тело состоит из чечевицеобразного и хвостатого ганглия. Их расположение и связь имеет свои особенности. Разделены базальные ганглии головного мозга нейронной капсулой. Хвостатая ганглия связана с таламусом.
Хвостатая ганглия связана с таламусом
Особенности строения хвостатой ганглии
Второй тип нейронов Гольджи идентичен строению хвостатого ядра. Нейроны играют не последнюю роль в образовании скоплений серого вещества. Это заметно по схожим особенностям, которые их и объединяют. Тонкость аксона и укороченность дендритов идентичны. Основные свои функции это ядро обеспечивает собственными связями с отдельными участками и отделами мозга:
- таламусом;
- бледным шаром;
- мозжечком;
- черной субстанцией;
- ядрами преддверий.
Многофункциональность ядер делает их одним из самых важных участков мозга. Базальные ганглии и их связи обеспечивают не только координацию движений, но и вегетативные функции. Нельзя забывать и о том, что ганглии отвечают и за интегративную и познавательную способности.
Хвостатое ядро своими связями с отдельными участками мозга образовывает единую замкнутую нейронную сеть. И нарушение работы любого из ее участков может стать причиной серьезных проблем с нервно-двигательной активностью человека.
Нейроны крайне важны для серого вещества мозга
Особенности строения чечевицеобразного ядра
Базальные ядра соединяются между собой нейронными капсулами. Чечевицеобразное ядро находится снаружи от хвостатого и имеет с ним наружную связь. Эта ганглия имеет форму угла с расположенной посередине капсулой. Внутренняя поверхность ядра соединена с большими полушариями, а внешняя образовывает связь с головкой хвостатой ганглии.
Белое вещество является перегородкой, разделяющей чечевицеобразное ядро на две основные системы, различающиеся по цвету. Те, которые имеют темный оттенок – это скорлупа. А те, что более светлые – относятся к структуре бледного шара. Современные ученые, работающие в области нейрохирургии, считают чечевицеобразной ганглии частью стриопаллидарной системы. Ее функции связаны с вегетативным действием терморегуляции, а также метаболических процессов. Роль ядра значительно превышает гипоталамус по этим функциям.
Ограда и миндалевидное тело
Под оградой понимают тонкий слой серого вещества. Она имеет свои особенности, связанные со строением и связями со скорлупой и «островом»:
- ограда находится в окружении белой субстанции;
- ограда соединена с телом и скорлупой внутренней и внешней нейронной связью;
- скорлупа граничит с миндалевидным телом.
Ученые уверенны, что миндалевидное тело выполняет несколько функций. Кроме основных, относящихся к лимбической системе, оно является составляющей отдела, отвечающего за обоняние.
Подтверждают связь нервные волокна, которые соединяют обонятельную долю с продырявленным веществом. Поэтом, миндалевидное тело и его работа являются неотъемлемой частью организации и контроля умственной работы. Страдает также и психологическое состояние человека.
Миндалевидное тело выполняет преимущественно обонятельную функцию
К каким проблемам приводит нарушение работы ганглий?
Возникающие патологические сбои и нарушения в базальных ядрах быстро приводят к ухудшению состояния человека. Страдает не только его самочувствие, но и качество умственной активности. Человек при нарушениях работы этого участка мозга может стать дезориентированным, страдать от депрессии и т. д. Виной этому два типа патологий – новообразования и функциональная недостаточность.
Любые новообразования в подкорковой части ядер опасны. Их появление и развитие приводит к инвалидности и даже к гибели человека. Поэтому при малейших симптомах патологии следует обратиться к врачу с целью диагностики и лечения. Виной образования кист или других новообразований являются:
- перерождение нервных клеток;
- атака инфекционных агентов;
- травмы;
- кровоизлияние.
Функциональная недостаточность диагностируется реже. Это связано с природой возникновения такой патологии. Проявляется она чаще у младенцев в период созревания нервной системы. У взрослых недостаточность характеризуется предшествующими инсультами или травмами.
Как показывают исследования, функциональная недостаточность ядер более чем в 50% случаев является основной причиной появления признаков болезни Паркинсона в старческом возрасте. Лечение такого заболевания зависит от тяжести самой патологии и своевременности обращения к специалистам.
Особенности диагностики и лечения
При малейших признаках нарушения деятельности базальных ганглий следует обратиться к невропатологу. Причиной этого могут стать таким симптомы:
- нарушение двигательной активности мышц;
- тремор;
- частые спазмы мышц;
- неконтролируемые движения конечностей;
- проблемы с памятью.
Диагностика заболеваний проводится на основании общего осмотра. Если необходимо, пациента могут направить на томографию мозга. Такой тип исследования может показать дисфункциональные зоны не только базальных ядер, но и других участков головного мозга.
Лечение дисфункций базальных ядер малоэффективное. Чаще всего терапия уменьшает проявление симптомов. Но для того чтобы результат был постоянным, следует лечиться пожизненно. Любые перерывы могут негативно отразиться на самочувствии больного.
Базальные ядра, названные гистологами прошлого века ганглиями, представляют собой структуры ядерного типа, которые располагаются в толще белого вещества переднего мозга ближе к его основанию. У млекопитающих к базальным ядрам относятся сильно вытянутое в длину и изогнутое хвостатое ядро и заложенное в толще белого вещества чечевицеобразное ядро. Двумя белыми пластинками оно подразделяется на три части: наиболее крупную, лежащую латерально скорлупу, и бледный шар, состоящий из внутреннего и внешнего отделов (рис. 3.29).
Эти анатомические образования формируют так называемую стриопаллидарную систему (От лат. striatus - полосатый и pallidus - бледный.), которая по филогенетическим и функциональным критериям разделяется на древнюю часть палеостриатум и новую - неостриатум. Палеостриатум представлен бледным шаром, а неостриатум, появляющийся впервые у рептилий, состоит из хвостатого ядра и скорлупы, которые объединяются под названием полосатого тела, или стриатума. Хвостатое ядро и скорлупа связаны анатомически и характеризуются чередованием белого и серого вещества, что оправдывает возникновение термина полосатое тело.
К стриопаллидарной системе часто относят также субталамическое ядро (люисово тело) и черное вещество среднего мозга, которые образуют с базальными ядрами функциональное единство. Полосатое тело состоит главным образом из мелких клеток, аксоны которых направляются к бледному шару и черному веществу среднего мозга.
Полосатое тело является своеобразным коллектором афферентных входов, идущих к базальным ядрам. Главными источниками этих входов служат новая кора (преимущественно сенсомоторная), неспецифические ядра таламуса и дофаминергические пути от черного вещества.
В противоположность полосатому телу бледный шар состоит из крупных нейронов и является сосредоточением выходных, эфферентных путей стриопаллидарной системы. Аксоны локализованных в бледном шаре нейронов подходят к различным ядрам промежуточного и среднего мозга, в том числе и к красному ядру, где начинается красноядерно-спинномозговой путь экстрапирамидной системы двигательной регуляции.
Другой важный эфферентный путь идет от внутреннего отдела бледного шара к передневентральному и вентролатеральному ядрам таламуса, а оттуда продолжается к двигательным областям коры головного мозга. Наличие этого пути обусловливает многозвенную петлеобразную связь между сенсомоторными и двигательными областями коры, которая осуществляется через полосатое тело и бледный шар к таламусу. Примечательно, что в составе этого стриопаллидоталамокортикального пути базальные ядра выполняют роль афферентного звена по отношению к моторным областям коры головного мозга. Многочисленные связи стриопаллидарной системы с различными отделами мозга свидетельствуют об ее участии в процессах интеграции, однако до настоящего времени в знании о функциях базальных ядер остается много невыясненного.
Базальные ядра играют важную роль в регуляции движений и сенсомоторной координации. Известно, что при повреждении полосатого тела наблюдается атетоз - медленные червеобразные движения кистей и пальцев рук.
Дегенерация клеток этой структуры вызывает также другое заболевание - хорею, выражающуюся в судорожных подергиваниях мимических мышц и мускулатуры конечностей, которые наблюдаются в покое и при выполнении произвольных движений. Однако попытки выяснить этиологию этих явлений в экспериментах на животных не дали результатов. Разрушение хвостатого ядра у собак и кошек не приводило к возникновению гиперкинезов, характерных для описанных выше заболеваний.
Локальное электрическое раздражение некоторых участков полосатого тела вызывает у животных так называемые циркуляторные двигательные реакции, характеризующиеся поворотом головы и туловища в сторону, противоположную раздражению. Стимуляция других участков полосатого тела, напротив, приводит к торможению двигательных реакций, вызванных различными сенсорными раздражениями.
Наличие определенных расхождений между данными эксперимента и клиники, по-видимому, свидетельствует о возникновении системных нарушений механизмов регуляции движений при патологических процессах в базальных ядрах. Очевидно, эти нарушения связаны с изменениями функции не только полосатого тела, но и других структур.
В качестве примера можно рассмотреть возможный патофизиологический механизм возникновения паркинсонизма. Этот синдром связан с повреждением базальных ядер и характеризуется комплексом таких симптомов, как гипокинезия - малая подвижность и затруднения при переходе от покоя к движению; восковидная ригидность, или гипертонус, независящий от положения суставов и фазы движения; статический тремор (дрожание), наиболее выраженный в дистальных отделах конечностей.
Все эти симптомы обусловлены гиперактивностью базальных ядер, которая возникает при повреждении дофаминергического (по всей вероятности, тормозного) пути, который идет от черного вещества к полосатому телу. Таким образом, этиология паркинсонизма обусловлена дисфункцией полосатого тела и структур среднего мозга, которые функционально объединены в стриопаллидарную систему.
Для выяснения роли базальных ядер в осуществлении движений успешно используют данные микроэлектродных исследований. Эксперименты на обезьянах показали наличие корреляции между разрядами нейронов полосатого тела и медленными, направленными из стороны в сторону червеобразными движениями лапы. Как правило, разряд нейрона предшествует началу медленного движения, а при быстрых «баллистических» движениях он отсутствует. Эти факты позволяют заключить, что нейроны полосатого тела участвуют в генерации медленных движений, подвергающихся коррекции со стороны сенсорной обратной связи. Базальные ядра представляют собой один из уровней построенной по иерархическому принципу системы регуляции движений.
Получая информацию от ассоциативных зон коры, базальные ядра участвуют в создании программы целенаправленных движений с учетом доминирующей мотивации. Далее соответствующая информация от базальных ядер поступает в передний таламус, где она интегрируется с информацией, приходящей от мозжечка. Из таламических ядер импульсация достигает двигательной коры, которая отвечает за реализацию программы целенаправленного движения через посредство нижележащих стволовых и спинальных двигательных центров. Так в общих чертах можно представить место базальных ядер в целостной системе двигательных центров мозга.
Дата публикования: 2014-12-30; Прочитано: 124 | Нарушение авторского права страницы
studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.001 с)…
Чечевицеобразное ядро (nucl.
Базальные ядра и их функции
lentiformis) находится латерально и кпереди от таламуса. Оно имеет клиновидную форму с вершиной, обращенной к средней линии. Между задней гранью чечевицеобразного ядра и таламусом располагается задняя ножка внутренней капсулы (crus posterius capsulae internae). Передняя грань чечевицеобразного ядра внизу и спереди сращена с головкой хвостатого ядра.
Две полоски белого вещества разделяют чечевицеобразное ядро на три членика: латеральный членик – скорлупа (putamen), имеющая темную окраску, располагается с наружной стороны, а две древние части бледного шара (globus pallidus) конической формы обращены к середине.
Хвостатое ядро
Хвостатое ядро (nucl. caudatus)имеет булавовидную форму и изогнуто назад.
Передняя его часть расширена, называется головкой (caput) и располагается выше чечевицеобразного ядра, а его задняя часть — хвост (cauda) проходит сверху и латеральнее таламуса, отделяясь от него мозговыми полосками (stria medullaris). Головка хвостатого ядра участвует в образовании латеральной стенки переднего рога бокового желудочка (cornu anterius ventriculi lateralis). Хвостатое ядро состоит из малых и больших пирамидных клеток. Между чечевицеобразным и хвостатыми ядрами располагается внутренняя капсула (capsula interna).
Внутренняя капсула (capsula interna) располагается между таламусом, чечевицеобразным и хвостатым ядрами и является прослойкой белого вещества, образованной проекционными волокнами на пути к коре и от коры к нижележащим отделам ЦНС.
На горизонтальном разрезе полушария головного мозга на уровне середины таламуса внутренняя капсула имеет белую окраску и напоминает форму угла, открытого кнаружи. Внутренняя капсула разделяется на три отдела: переднюю ножку (crus anterius capsulae internae), колено (genu capsulae internae) и заднюю ножку (crus posterius capsulae internae).
Выше внутренней капсулы волокна образуют лучистый венец (corona radiata). Короткая передняя ножка капсулы образована аксонами, которые исходят из клеток коры лобной доли, и направляются в таламус (tr.
frontothalamicus), в красное ядро (tr. frontorubralis), к клеткам ядер моста (tr. frontopontinus). В колене внутренней капсулы располагается корково-ядерный путь (tr. corticonuclearis), соединяющий клетки двигательной коры с ядрами двигательных черепных нервов (III, IV, V, VII, IX, X, XI, XII). Задняя ножка внутренней капсулы несколько длиннее, чем передняя, граничит с таламусом и чечевицеобразным ядром. В передней ее части располагаются волокна, исходящие от клеток задних отделов лобной (двигательной) коры и направляющиеся к ядрам передних столбов спинного мозга.
Несколько кзади от кортико-спинального пути располагаются волокна, направляющиеся от латеральных ядер таламуса к задней центральной извилине, а также от клеток коры к ядрам таламуса. В задней ножке располагаются волокна, проходящие от коры затылочной и височной долей к ядрам моста. В заднем отделе проходят слуховые и зрительные волокна, начинающиеся от внутреннего и наружного коленчатого тел и оканчивающиеся в височной и затылочной долях.
На всем протяжении внутренней капсулы проходят поперечные волокна, которые соединяют чечевицеобразное тело с хвостатым ядром и таламусом. Веерообразно расходящиеся волокна всех проводящих путей, образующих внутреннюю капсулу, в пространстве между ней и корой полушария мозга формируют лучистый венец. Незначительные повреждения небольших участков внутренней капсулы вследствие компактности расположения волокон обусловливают тяжелые расстройства двигательных функций и потерю общей чувствительности, слуха и зрения на стороне противоположной травме.
Полосатое тело
Полосатое тело получает афферентные импульсы главным образом от таламуса, отчасти от коры; посылает эфферентные импульсы к бледному шару.
Полосатое тело рассматривают как эффекторное ядро, не имеющее самостоятельных двигательных функций, но контролирующее функции филогенетически более старого двигательного центра — паллидум а (бледного шара).
Полосатое тело регулирует и частично затормаживает безусловнорефлекторную деятельность бледного шара, т.
е. действует на него так же, как бледный шар действует на красное ядро. Полосатое тело считают высшим подкорковым регуляторно-координационным центром двигательного аппарата.
В полосатом теле, согласно экспериментальным данным, находятся также высшие вегетативные координационные центры, регулирующие обмен веществ, теплообразование и тепловыведение, сосудистые реакции.
По-видимому, в полосатом теле находятся центры, которые интегрируют, объединяют безусловнорефлекторные двигательные и вегетативные реакции в единый целостный акт поведения.
Полосатое тело оказывает влияние на органы, иннервируемые вегетативной нервной системой, через посредство своих связей с гипоталамусом. При поражениях полосатого тела у человека наблюдается атетоз — стереотипические движения конечностей, а также хорея — сильные неправильные движения, совершающиеся без всякого порядка и последовательности и захватывающие почти всю мускулатуру (“пляска святого Витта”).
И атетоз, и хорея рассматриваются как результат выпадения тормозящего влияния, которое оказывает полосатое тело на бледное ядро.
Бледный шар
Бледный шар (globus pallidus), бледное ядро, — парное образование, входящее в состав чечевицеобразного ядра, которое находится в больших полушариях и отделяется внутренней капсулой. Паллидум является двигательным ядром. При его раздражении можно получить сокращение шейных мышц, конечностей и всего туловища, преимущественно на противоположной стороне.
Бледное ядро получает импульсы по афферентным волокнам, идущим от таламуса и замыкающим таламо-паллидарную рефлекторную дугу. Бледное ядро, будучи связано эффекторно с центрами среднего и заднего мозга, регулирует и координирует их работу.
Одной из функций бледного ядра считают торможение ниже лежащих ядер, главным образом красного ядра среднего мозга, в связи с чем при повреждении бледного шара наблюдается сильное увеличение тонуса скелетной мускулатуры — гипертонус, т.
к. красное ядро освобождается от тормозящего влияния бледного шара. Таламо-гипоталамо-паллидарная система принимает участие у высших животных и человека в осуществлении сложных безусловных рефлексов — оборонительных, ориентировочных, пищевых, половых.
У человека при стимуляции бледного шара получен феномен увеличения объема кратковременной памяти почти в два раза.
Исследуя пространственно-временные соотношения между элементами речи (гласные фонемы) и регистрируемой импульсной активностью выявлена корреляция, свидетельствующая о вовлечении той или иной структуры в процесс слуховой памяти. Такие соотношения в ряде случаев удалось получить при исследовании бледного шара, дорсомедиального таламического ядра.
Миндалевидное ядро
Миндалевидное ядро (corpus amygdaloideum), или амигдалоидный комплекс представляет группу ядер и локализуется внутри переднего полюса височной доли, латеральнее перегородки продырявленного вещества.
Амигдалоидный комплекс представляет собой структуру, входящую в лимбическую систему мозга, которая характеризуется очень низким порогом возбуждения, что может способствовать развитию эпилептиформной активности.
В комплексе имеются как более крупные (пирамидные, грушевидные) и средние по размерам (мультиполярные, биполярные, канделяброобразные), так и мелкие клетки.
В амигдалоидном комплексе выделяют филогенетически более старую — кортикомедиальную — и более новую базальнолатеральную части. Группа кортикомедиальных ядер отличается низкой активностью ацетилхолинэстеразы (АХЭ) и в большей мере связана с обонятельной функцией, образуя проекции в палеокортекс. Связь с половой функцией подтверждается тем, что стимуляция этих ядер облегчает секрецию люлиберина и фоллиберина.
Нейроны базальнолатеральных ядер отличаются более высокой активностью АХЭ, дают проекцию в новую кору и полосатое тело, а также облегчают секрецию АКТГ и гормона роста. При стимуляции амигдалоидного комплекса возникают судороги, эмоционально окрашенные реакции, страх, агрессия и т. д.
Ограда
Ограда (claustrum) – тонкая прослойка серого вещества, отделенная наружной капсулой белого вещества от чечевицеобразного ядра. Ограда внизу соприкасается с ядрами переднего продырявленного вещества (substantia perforata anterior).
Предполагают участие в осуществлении глазодвигательных реакций слежения за объектом.
Предыдущая11121314151617181920212223242526Следующая
ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:
Функции базальных ядер
рис. 66). nucleus caudatus ), скорлупа (putamen ) и бледный шар (globulus pallidus claustrum ). Все эти четыре ядра называют полосатым телом (corpus striatum ).
Выделяют также стриатум (striatum nukleus lentioris
66. А — Расположение базальных ганглиев в объеме головного мозга. Базальные ганглии закрашены в красный цвет, таламус – серый цвет, а остальная часть мозга не закрашена. 1 – Бледный шар, 2 – Таламус, 3 – Скорлупа, 4 – Хвостатое ядро, 5 – Миндалевидное тело (Астапова, 2004).
У базальных ядер .
.
Возбуждающие пути
Тормозящие пути от стриатума идут к черному веществу и после переключения - к ядрам таламуса (рис.
Рис. 68. Нервные пути, секретирующие различные типы нейромедиаторов в базальных ганглиях. Ах – ацетилхолин; ГАМК – гамма-аминомасляная кислота (Гайтон, 2008)
В целом базальные ядра, имея двусторонние связи с корой большого мозга, таламусом, ядрами ствола мозга, участвуют в создании программ целенаправленных движений с учетом доминирующей мотивации. При этом нейроны стриатума оказывают тормозное влияние (медиатор - ГАМК) на нейроны черного вещества. В свою очередь, нейроны черного вещества (медиатор - дофамин) оказывают модулирующее влияние (тормозное и возбуждающее) на фоновую активность нейронов стриатума.
Функции стриатума .
Поражение
Функции бледного шара .
Ядра головного мозга и их функции
Разрушение бледного шара адинамия затрудняет осуществление имеющихся условных рефлексов и ухудшает выработку новых
Предыдущая19202122232425262728293031323334Следующая
ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:
Функции базальных ядер
Базальными ядрами называются массивные подкорковые ядра конечного мозга. Они располагаются в глубине белого вещества полушарий. К ним относятся
- хвостатое ядро (состоит из головки, тела и хвоста),
· чечевицеобразное ядро (состоит из скорлупы и бледного шара – globus pallidus – парное образование),
· ограда,
· миндалевидное тело.
Эти ядра отделены друг от друга прослойками белого вещества, образующими внутреннюю, наружную и крайнюю капсулы.
Хвостатое и чечевицеобразное ядра вместе составляют анатомическое образование — полосатое тело (corpus striatum).
Хвостатое ядро и скорлупа
Хвостатое ядро и скорлупа имеют сходное гистологическое строение.
Их нейроны относятся ко II типу клеток Гольджи, т. е. имеют короткие дендриты, тонкий аксон; их размер до 20 мк. Этих нейронов в 20 раз больше, чем нейронов Гольджи I типа, имеющих разветвленную сеть дендритов и размер около 50 мк.
Функции любых образований головного мозга определяются прежде всего их связями, которых у базальных ядер достаточно много.
Базальные ядра
Эти связи имеют четкую направленность и функциональную очерченность.
Хвостатое ядро и скорлупа получают нисходящие связи преимущественно от экстрапирамидной коры через подмозолистый пучок. Другие поля коры большого мозга также посылают большое количество аксонов к хвостатому ядру и скорлупе.
Основная часть аксонов хвостатого ядра и скорлупы идет к бледному шару, отсюда - к таламусу и только от него - к сенсорным полям.
Следовательно, между этими образованиями имеется замкнутый круг связей. Хвостатое ядро и скорлупа имеют также функциональные связи со структурами, лежащими вне этого круга: с черной субстанцией, красным ядром, люисовым телом, ядрами преддверия, мозжечком, γ-клетками спинного мозга.
Обилие и характер связей хвостатого ядра и скорлупы свидетельствуют об их участии в интегративных процессах, организации и регуляции движений, регуляции работы вегетативных органов.
Раздражение поля 8 коры большого мозга вызывает возбуждение нейронов хвостатого ядра, а поля 6 - возбуждение нейронов хвостатого ядра и скорлупы.
Одиночное раздражение сенсомоторной области коры большого мозга может вызывать возбуждение или торможение активности нейронов хвостатого ядра. Эти реакции возникают через 10-20 мс, что свидетельствует о прямых и опосредованных связях коры большого мозга с хвостатым ядром.
Медиальные ядра таламуса имеют прямые связи с хвостатым ядром, свидетельством чего служит реакция его нейронов, наступающая через 2-4 мс после раздражения таламуса.
Реакцию нейронов хвостатого ядра вызывают раздражения кожи, световые, звуковые стимулы.
Во взаимодействиях хвостатого ядра и бледного шара превалируют тормозные влияния.
Если раздражать хвостатое ядро, то большая часть нейронов бледного шара тормозится, а меньшая возбуждается. В случае повреждения хвостатого ядра у животного появляется двигательная гиперактивность.
Взаимодействие черного вещества и хвостатого ядра основано на прямых и обратных связях между ними. Установлено, что стимуляция хвостатого ядра усиливает активность нейронов черного вещества. Стимуляция черного вещества приводит к увеличению, а разрушение - к уменьшению количества дофамина в хвостатом ядре.
Установлено, что дофамин синтезируется в клетках черного вещества, а затем со скоростью 0,8 мм/ч транспортируется к синапсам нейронов хвостатого ядра. В хвостатом ядре в 1 г нервной ткани накапливается до 10 мкг дофамина, что в 6 раз больше, чем в других отделах переднего мозга, бледном шаре, в 19 раз больше, чем в мозжечке. Благодаря дофамину проявляется растормаживающий механизм взаимодействия хвостатого ядра и бледного шара.
Хвостатое ядро и бледный шар принимают участие в таких интегративных процессах, как условнорефлекторная деятельность, двигательная активность.
Это выявляется при стимуляции хвостатого ядра, скорлупы и бледного шара, деструкции и при регистрации электрической активности.
Раздражение хвостатого ядра может полностью предотвратить восприятие болевых, зрительных, слуховых и других видов стимуляции. Раздражение вентральной области хвостатого ядра снижает, а дорсальной - повышает слюноотделение.
При стимуляции хвостатого ядра удлиняются латентные периоды рефлексов, нарушается переделка условных рефлексов.
Выработка условных рефлексов на фоне стимуляции хвостатого ядра становится невозможной. Видимо, это объясняется тем, что стимуляция хвостатого ядра вызывает торможение активности коры большого мозга.
В то же время при раздражении хвостатого ядра могут появляться некоторые виды изолированных движений.
Видимо, хвостатое ядро имеет наряду с тормозящими и возбуждающие структуры.
С позиции функциональной анатомии хвостатое и чечевицеобразное ядра объединяют понятием стриопаллидарная система . Стриарная система включает в себя хвостатое ядро и скорлупу, а паллидарная – бледный шар.
Стриатум рассматривают как основное рецептивное поле стриопаллидарной системы. Здесь заканчиваются волокна из 4-х основных источников
· коры полушарий,
· зрительного бугра,
· черной субстанции,
· миндалевидного тела.
Корковые нейроны оказывают на нейроны стриатума возбуждающее действие.
Нейроны черной субстанции оказывают на них тормозящее действие.
Аксоны нейронов стриарной системы заканчиваются на нейронах паллидум, и оказывают на них тормозящее действие.
Паллидум является выходной структурой стриопаллидарной системы.
К нему сходится основная масса эфферентных волокон.
Нейроны бледного шара оказывают на двигательные нейроны спинного мозга возбуждающее действие.
Стриопаллидарная система является центром экстрапирамидной системы. Ее основная функция – регуляция произвольных двигательных реакций. При ее участии создаются:
· оптимальная для намеченного действия поза;
· оптимальное соотношение тонуса между мышцами антагонистами и синергистами;
· плавность и соразмерность движений во времени и пространстве.
При поражении стриопаллидарной системы развивается дискинезия – нарушение двигательных актов.
Гипокинезия – бледность невыразительность движений. Усиление тормозного влияния стриарной системы на паллидарную.
Гиперкинезия (хорея) – сильные неправильные движения, совершающиеся без всякого порядка и последовательности, которые захватывают всю мускулатуру — «пляска святого Витта». Причина: выпадение тормозного влияния стриарной системы на паллидарную систему.
Ограда и миндалевидное тело входит в состав лимбической системы.
Базальные ядра обеспечивают регуляцию двигательных и вегетативных функций, участвуют в осуществлении интегративных процессов высшей нервной деятельности.
Нарушения в базальных ядрах приводит к моторным дисфункциям, таким как, замедленность движения, изменения мышечного тонуса, непроизвольные движения, тремор.
Эти нарушения фиксируются при болезни Паркинсона и болезни Хантингтона.
Бледный шар
Бледный шар (globus pallidus s. pallidum) имеет преимущественно крупные нейроны Гольджи I типа. Связи бледного шара с таламусом, скорлупой, хвостатым ядром, средним мозгом, гипоталамусом, соматосенсорной системой и др. свидетельствуют об его участии в организации простых и сложных форм поведения.
Раздражение бледного шара с помощью вживленных электродов вызывает сокращение мышц конечностей, активацию или торможение γ-мотонейронов спинного мозга.
У больных с гиперкинезами раздражение разных отделов бледного шара (в зависимости от места и частоты раздражения) увеличивало или снижало гиперкинез.
Стимуляция бледного шара в отличие от стимуляции хвостатого ядра не вызывает торможения, а провоцирует ориентировочную реакцию, движения конечностей, пищевое поведение (обнюхивание, жевание, глотание и т.д.).
Повреждение бледного шара вызывает у людей гипомимию, маскообразность лица, тремор головы, конечностей (причем этот тремор исчезает в покое, во сне и усиливается при движениях), монотонность речи.
При повреждении бледного шара наблюдается миоклония - быстрые подергивания мышц отдельных групп или отдельных мышц рук, спины, лица.
В первые часы после повреждения бледного шара в остром опыте на животных резко снижалась двигательная активность, движения характеризовались дискоординацией, отмечалось наличие незавершенных движений, при сидении - поникшая поза.
Начав движение, животное долго не могло остановиться. У человека с дисфункцией бледного шара затруднено начало движений, исчезают вспомогательные и реактивные движения при вставании, нарушаются содружественные движения рук при ходьбе, появляется симптом пропульсии: длительная подготовка к движению, затем быстрое движение и остановка. Такие циклы у больных повторяются многократно.
Ограда
Ограда (claustrum) содержит полиморфные нейроны разных типов.
Она образует связи преимущественно с корой большого мозга.
Глубокая локализация и малые размеры ограды представляют определенные трудности для ее физиологического исследования. Это ядро имеет форму узкой полоски серого вещества, расположенного под корой большого мозга в глубине белого вещества.
Стимуляция ограды вызывает ориентировочную реакцию, поворот головы в сторону раздражения, жевательные, глотательные, иногда рвотные движения.
Раздражение ограды тормозит условный рефлекс на свет, мало сказывается на условном рефлексе на звук. Стимуляция ограды во время еды тормозит процесс поедания пищи.
Известно, что толщина ограды левого полушария у человека несколько больше, чем правого; при повреждении ограды правого полушария наблюдаются расстройства речи.
Таким образом, базальные ядра головного мозга являются интегративными центрами организации моторики, эмоций, высшей нервной деятельности, причем каждая из этих функций может быть усилена или заторможена активацией отдельных образований базальных ядер.
Функции базальных ядер
Основные структуры базальных ядер (рис. 66). Базальные ядра - это хвостатое ядро (nucleus caudatus ), скорлупа (putamen ) и бледный шар (globulus pallidus ); некоторые авторы относят к базальным ядрам ограду (claustrum ).
Все эти четыре ядра называют полосатым телом (corpus striatum ). Выделяют также стриатум (striatum ) - это хвостатое ядро и скорлупа. Бледный шар и скорлупа образуют чечевицеобразное ядро (nukleus lentioris ). Стриатум и бледный шар образуют стриопаллидарную систему.
66. А — Расположение базальных ганглиев в объеме головного мозга. Базальные ганглии закрашены в красный цвет, таламус – серый цвет, а остальная часть мозга не закрашена.
1 – Бледный шар, 2 – Таламус, 3 – Скорлупа, 4 – Хвостатое ядро, 5 – Миндалевидное тело (Астапова, 2004).
Хвостатое ядро Чечевицеобразное ядро
Б – Трехмерное изображение расположения базальных ганглиев в объеме головного мозга (Гайтон, 2008)
Функциональные связи базальных ядер. У базальных ядер нет входа от спинного мозга, но есть прямой вход от коры больших полушарий .
Базальные ядра участвуют в выполнении двигательных функций, эмоциональных и познавательных (когнитивных) функций .
Возбуждающие пути идут, в основном, к стриатуму: от всех областей коры большого мозга (прямо и через таламус), от неспецифических ядер таламуса, от черного вещества (средний мозг)) (рис.
Рис. 67. Связь контура базальных ганглиев с кортикоспиномозжечковой системой для регуляции двигательной активности (Гайтон, 2008)
Сам стриатум оказывает в основном тормозное и, частично, возбуждающее влияние на бледный шар.
От бледного шара идет самый важный путь в двигательные вентральные ядра таламуса, от них возбуждающий путь идет в двигательную кору большого мозга. Часть волокон от стриатума идет в мозжечок и к центрам ствола мозга (РФ, красное ядро и далее - в спинной мозг.
Тормозящие пути от стриатума идут к черному веществу и после переключения - к ядрам таламуса (рис. 68).
68. Нервные пути, секретирующие различные типы нейромедиаторов в базальных ганглиях. Ах – ацетилхолин; ГАМК – гамма-аминомасляная кислота (Гайтон, 2008)
Двигательные функции базальных ядер. В целом базальные ядра, имея двусторонние связи с корой большого мозга, таламусом, ядрами ствола мозга, участвуют в создании программ целенаправленных движений с учетом доминирующей мотивации.
При этом нейроны стриатума оказывают тормозное влияние (медиатор - ГАМК) на нейроны черного вещества. В свою очередь, нейроны черного вещества (медиатор - дофамин) оказывают модулирующее влияние (тормозное и возбуждающее) на фоновую активность нейронов стриатума.
При нарушении дофаминергических влияний на базальные ядра наблюдаются двигательные расстройства типа паркинсонизма, при которых резко падает концентрация дофамина в обоих ядрах стриатума. Наиболее важные функции базальных ядер выполняют стриатум и бледный шар.
Функции стриатума .
Участвует в осуществлении поворота головы и туловища и ходьбы по кругу , которые входят в структуру ориентировочного поведения. Поражение хвостатого ядра при заболеваниях и при разрушении в эксперименте ведет к насильственным, избыточным движениям (гиперкинезы: хорея и атетоз).
Функции бледного шара .
Оказывает модулирующее влияние на двигательную кору, мозжечок, РФ, красное ядро. При стимуляции бледного шара у животных преобладают элементарные двигательные реакции в виде сокращения мышц конечностей, шеи и лица, активация пищевого поведения.
Разрушение бледного шара сопровождается снижением двигательной активности - возникает адинамия (бледность двигательных реакций), а также ему (разрушению) сопутствует развитие сонливости, «эмоциональной тупости», что затрудняет осуществление имеющихся условных рефлексов и ухудшает выработку новых (ухудшает кратковременную память).
Базальные ядра представляют собой скопления серого вещества в виде ядер или узлов, расположенных в каждом из полушарий в толще белого вещества, латеральнее и несколько книзу от боковых желудочков, ближе к основанию мозга.
Скопления серого вещества в связи с их положением получили название базальных ядер, nuclei basales. Второе их название подкорковые узлы, noduli subcorticales.
К ним в каждом полушарии относятся: полосатое тело , которое включает в себя хвостатое и чечевицеобразное ядра; ограду и миндалевидное тело (комплекс).
Полосатое тело, corpus striatum, получило свое название в связи с тем, что на горизонтальных и фронтальных срезах головного мозга оно имеет вид чередующихся полос серого и белого вещества. Полосатое тело состоит из хвостатого и чечевицеобразного ядер, которые соединены между собой при помощи тонких перемычек серого вещества.
Хвостатое ядро , nucleus caudatus, располагается кпереди от таламуса, от которого его отделяет (видно на горизонтальном разрезе) полоска белого вещества – колено внутренней капсулы, и кпереди и медиально от чечевицеобразного ядра, от которого отделяется передней ножкой внутренней капсулы. Передний отдел ядра утолщен и образует головку, caput, которая составляет латеральную стенку переднего рога бокового желудочка. Располагаясь в лобной доле, головка хвостатого ядра внизу примыкает к переднему продырявленному веществу. В этом месте головка хвостатого ядра соединяется с чечевицеобразным ядром. Суживаясь кзади и кверху, головка продолжается в более тонкое тело, corpus, которое лежит в области дна центральной части бокового желудочка и как бы перекидывается через таламус, отделяясь от него терминальной полоской белого вещества. Задний отдел хвостатого ядра – хвост, cauda, постепенно истончается, изгибается книзу и кпереди и участвует в образовании верхней стенки нижнего рога бокового желудочка и достигает миндалевидного тела, лежащего в толще височного полюса (кзади от переднего продырявленного вещества).
Чечевицеобразное ядро , nucleus lentiformis, получившее свое название за сходство с чечевичным зерном, находится кпереди и латеральнее таламуса, и кзади и латеральнее хвостатого ядра. От таламуса чечевицеобразное ядро отделяет задняя ножка внутренней капсулы. От хвостатого ядра чечевицеобразное ядро отделяется передней ножкой внутренней капсулы. Нижняя поверхность переднего отдела чечевицеобразного ядра прилежит к переднему продырявленному веществу и соединяется здесь с головкой хвостатого ядра. На горизонтальном и фронтальном разрезах головного мозга чечевицеобразное ядро имеет форму треугольника с закругленным основанием. Вершина его направлена медиально к колену внутренней капсулы, находящемуся на границе таламуса и головки хвостатого ядра, а основание обращено к основанию островковой доли мозга.
Две параллельные вертикальные прослойки белого вещества, расположенные почти в сагиттальной плоскости, делят чечевицеобразное ядро на три части. Наиболее латерально лежит скорлупа, putamen, имеющая более темную окраску. Медиальнее скорлупы расположены две светлые мозговые пластинки, которые объединяют под названием «бледный шар», globus pallidus.
Медиальную пластинку называют медиальным бледным шаром, globus pallidus medialis, латеральную – латеральным бледным шаром, globus pallidus lateralis.
Хвостатое ядро и скорлупа относятся к филогенетически более новым образованиям – neostriatum. Бледный шар является более старым образованием – paleostriatum.
Ограда, claustrum, расположена в белом веществе, между скорлупой и корой островковой доли. Ограда имеет вид тонкой вертикальной пластинки серого вещества толщиной до 2 мм. От скорлупы ее отделяет прослойка белого вещества – наружная капсула, capsula externa, от коры островка – такая же прослойка, получившая название «самая наружная капсула», capsula extrema.
Миндалевидное тело, corpus amygdaloideum, находится в белом веществе нижнемедиальной части височной доли, примерно на 1,5 – 2 см кзади от височного полюса, позади переднего продырявленного вещества. В составе миндалевидного тела различают базально-латеральную часть, pars basolateralis, и корково-медиальную часть, pars corticomedialis. В последней части выделяют также переднее миндалевидное поле, area amygdaloidea anterior.
БАЗАЛЬНЫЕ ЯДРА [позднелатинский basalis относящийся к основанию; синоним: центральные узлы, подкорковые ядра (nuclei subcorticales )] - скопления серого вещества в толще больших полушарий головного мозга, участвующие в коррекции программы сложного двигательного акта и формировании эмоционально-аффективных реакций.
Первые сведения по морфологии базальные ядра встречаются в работах Бурдаха (К. F. Burdach), 1819; И. П. Лебедева, 1873; Антона (Anton), 1895; Капперса (С. A. Kappers), 1908, и др. Большой вклад в изучение базальных ядер внесли анатомические и клинико-морфологические исследования С. Фогт и О. Фогта (С. Vogt, О. Vogt), 1920; М. О. Гуревич, 1930; Фуа и Николеско (Foix, Nicolesco), 1925; E. Κ. Сеппа, 1949; T. А. Леонтовича, 1952, 1954; Η. П. Бехтеревой, 1963; Э. И. Канделя, 1961; Л. А. Кукуева, 1968, и др.
Базальные ядра наряду с расположенной по поверхности полушарий корой мозга (cortex cerebri) составляют клеточное вещество конечного мозга (telencephalon). В отличие от коры, имеющей строение экранных центров (характеризующееся определенными цитоархитектоническими признаками: четким выделением слоев, вертикальной ориентацией большинства нейронов, их дифференцировкой по форме и величине в зависимости от их положения в разных слоях), базальные ядра имеют строение ядерных центров, где подобная структурная организация отсутствует. Нередко эти ядра называют подкоркой. К ним относятся: хвостатое ядро (nucleus caudatus), чечевицеобразное ядро (nucleus lentiformis, s. nucleus lenticularis), ограда (claustrum) и миндалевидное тело (corpus amygdaloideum). К базальным ядрам относят также базальный комплекс ядер, расположенный между передним продырявленным веществом (substantia perforata anterior) и передней частью бледного шара (globus pallidus), принадлежащий септальной области (см.).
Сравнительная анатомия
Исследования развития базальных ядер в фило и онтогенезе показали, что хвостатое ядро и скорлупа чечевицеобразного ядра (putamen) развиваются из ганглиозного бугра, расположенного на нижней стенке бокового желудочка. Они представляют единую клеточную массу, которая у высших позвоночных разделяется волокнами передней ножки внутренней капсулы (crus anterior capsulae internae). Ввиду общности происхождения и сохраняющегося в течение всей жизни соединения головки хвостатого ядра и переднего отдела скорлупы полосками серого вещества, чередующимися с белыми пучками волокон внутренней капсулы, хвостатое ядро и скорлупу объединяют под названием «полосатое тело» (corpus striatum), или «стриатум» (striatum). Так как полосатое тело является филогенетически более поздним образованием, чем медиально расположенная часть чечевицеобразного ядра - бледный шар, состоящий из наружного и внутреннего члеников, его называют «неостриатум» (neostriatum), а бледный шар - «палеостриатум» (paleostriatum). Последний в наст, время выделяют в особую морфологическую единицу под названием «паллидум» (pallidum).
Исследования Л. А. Кукуева (1968) показывают, что наружный и внутренний членики бледного шара имеют различное происхождение. Наружный членик, как и скорлупа, развивается из ганглиозного бугра конечного мозга; внутренний членик - из промежуточного мозга и гомологичен энтопедункулярному ядру субприматов (расположено у них в мозге над зрительным трактом, то есть его топография сходна с топографией внутреннего членика бледного шара на ранних стадиях развития зародыша человека). В процессе как филогенетического, так и онтогенетического развития происходит перемещение внутреннего членика по направлению к наружному, в результате чего они сближаются.
Базальные ядра различно представлены в мозге разных классов позвоночных животных. Так, у рыб и амфибий базальные ядра представлены лишь бледным шаром, хвостатое ядро и скорлупа появляются впервые у рептилий, особенно хорошо они развиты у птиц. У млекопитающих (хищных и грызунов) бледный шар представлен единым образованием, у человека он состоит из двух члеников, разделенных прослойкой белого вещества. Размеры полосатого тела уменьшаются по мере развития головного мозга в филогенезе. Из млекопитающих у низших насекомоядных оно составляет 8% от величины всего конечного мозга, у тупайя и полуобезьян -7%, а у обезьян-6%.
В онтогенезе полосатое тело можно дифференцировать в начале 2-го месяца эмбрионального развития. На 3-м месяце развития головка хвостатого ядра вдается в полость бокового желудочка. Латеральнее хвостатого ядра формируется скорлупа, которая вначале нерезко отграничена от остальных частей полушария. Миндалевидное тело занимает особое положение среди базальных ядер; на ранних стадиях эмбрионального развития оно отделяется от полосатого тела, цитологическая дифференцировка происходит в нем позднее, чем в бледном шаре, однако несколько раньше, чем в полосатом теле. Исходя из онто- и филогенетического развития, нельзя его также рассматривать и как измененную, утолщенную часть коры височной доли или как результат ее погружения внутрь и отшнуровывания. При исследовании миндалевидного тела в сравнительно-анатомическом аспекте было выявлено заметное уменьшение его размеров у млекопитающих - от низших насекомоядных, где оно вместе с палеокортексом составляет 31% от всей величины конечного мозга, до человека, в головном мозге которого миндалевидное тело составляет лишь 4% от всей массы конечного мозга. Исследования развития ограды в онто- и филогенезе (И. Н. Филимонов) показали, что ее нельзя считать производным корковой пластинки или связывать по происхождению с полосатым телом. Она представляет собой промежуточное образование между этими основными клеточными массами конечного мозга.
Анатомия
Хвостатое ядро имеет грушевидную форму; его передняя часть утолщена и носит название головки хвостатого ядра (caput nuclei caudati). Она расположена в переднем отделе полушария и выступает в передний рог бокового желудочка (cornu anterius ventriculi lateralis), образуя его стенку снизу и латерально. Кзади от головки хвостатое ядро суживается и этот отдел его называется телом хвостатого ядра (corpus nuclei caudati). Тело хвостатого ядра ограничивает с латеральной стороны центральную часть бокового желудочка (pars centralis ventriculi lateralis) и описывает полукруг над зрительным бугром (thalamus) и чечевицеобразным ядром. Истонченный задний отдел хвостатого ядра, образующий часть крыши нижнего рога бокового желудочка (cornu inferius ventriculi lateralis), образует хвост хвостатого ядра (cauda nuclei caudati). Латеральная поверхность хвостатого ядра прилежит к внутренней капсуле (capsula interna), его медиальный край примыкает к конечной полоске (stria terminalis).
Чечевицеобразное ядро имеет форму клина, основание которого направлено латерально, а верхушка медиально и вниз, примыкая к подбугорной области. Оно лежит латерально и несколько ниже (вентральнее) от хвостатого ядра и зрительного бугра, от которых отделено внутренней капсулой. Спереди и вентрально чечевицеобразное ядро соединяется с головкой хвостатого ядра тонкими полосками серого вещества. Латеральная его поверхность несколько выпуклая и располагается вертикально, гранича с наружной капсулой (capsula externa), которая представляет собой тонкую белую мозговую пластинку, ограниченную латерально серым веществом - оградой (claustrum). Вентральная поверхность чечевицеобразного ядра лежит горизонтально и в средней своей части соединяется с корой в области переднего продырявленного вещества. Две тонкие мозговые пластинки, медиальная и латеральная (laminae medullares medialis et lateralis), разделяют его на три части: наружная часть, более темно окрашенная, называется скорлупой, две другие представляют собой более слабо окрашенные наружный и внутренний членики бледного шара. Ограда является узкой пластинкой серого вещества, которая расположена латеральнее чечевицеобразного ядра и отделена от него наружной капсулой. От коры островка (insula) ограда отделена слоем белого вещества, образующим внешнюю капсулу (capsula extrema).
Миндалевидное тело - это комплекс ядер, расположенных в области крючка парагиппокампальной извилины (uncus gyri parahippocampalis), хорошо дифференцированных и отличающихся друг от друга цитологически и цитоархитектонически (см. Амигдалоидная область).
Гистология
Хвостатое ядро и скорлупа сходны по гистологическому строению. Серое вещество этих ядер состоит из двух видов клеточных элементов: малых и крупных клеток. Малые клетки, величиной до 15-20 мкм, имеющие короткие дендриты и тонкие аксоны, обладают нежной зернистостью и большим ядром с ядрышком. Крупные клетки, размерами до 50 мкм, в основном треугольные и полигональные, ядро их часто расположено эксцентрично, в протоплазме имеются хроматиновые зернышки и по соседству с ядром большое количество желтого липоидного пигмента. Эти клетки в норме окружены сателлитами. Отношение крупных клеток к малым в хвостатом ядре и скорлупе в среднем составляет 1: 20. Как малые, так и крупные клетки имеют длинные аксоны, прослеживаемые к другим глубоким структурам мозга.
Рис. 1. Схема главных связей экстрапирамидальной системы (по С. и О. Фогт): 7 -cortex prefrontalis; 2 - tractus frontothalamicus; 3 - nucleus caudatus; 4 - thalamus; 5 -nucleus medialis thalami; 6 и 25 - nucleus ventralis thalami; 7 -nucleus campi Forell (BNA); 8 - nucleus subthalamicus; 9 -decussatio Foreli (BNA); 10 - nucleus ruber; 11 - substantia nigra; 12 - comissura post.; 13 - nucleus Darkschewitschi; 14 - nucleus interstitialis; 15 - pedunculi cerebelli superiores (tractus cerebellotegmentalls); 16 - cerebellum; 17 - nucleus dentatus; 18 - pedunculi cerebelli medii; 19 - nucleus vestibularis sup.; 20 - canalis semicirculatis; 21 - nucleus vestibularis lat.; 22 - fasciculus longitudinalis medius; 23 - fasciculus rubrospinalis; 24 - crus cerebri; 26 - globus pallidus; 27 - putamen; 28 - area gigantopyramidalis; 29 - capsula interna.
Определенные взаимоотношения между клеточными элементами и волокнами позволили Фогту (О. Vogt) указать на сходство строения полосатого тела с корой. В хвостатом ядре под эпендимой располагается зона, бедная волокнами; наружная часть этой зоны бедна ганглиозными клетками, внутренняя ими более богата. Глубже находится слой тангенциальных волокон, содержащий небольшое количество ганглиозных клеток. На основании этого Фогтом была разработана схема структурнофункциональной организации полосатого тела (цветной рис. 1): стриопетальные волокна оканчиваются на малых клетках, тесно связанных между собой и с большими клетками, от которых уже начинаются стриофугальные волокна. В малых клетках фибриллы не дифференцированы, в больших - распределены пучками. Миелиновых волокон в полосатом теле мало, большая часть их возникает в самом полосатом теле и служит для соединения с паллидумом; между пучками миелиновых волокон располагается густая сеть безмиелиновых. Богатая сеть нейроглии окружает нервные клетки и нервные волокна. В паллидуме имеются клетки только очень крупные, различной формы - пирамидные, веретенообразные, муль-типолярные с длинными дендритами (цветные рис. 2 и 3). В протоплазме много хроматофильных глыбок. Поверхность клеток покрыта петлеобразными концевыми тельцами - окончаниями безмиелиновых волокон, окружающих клетки и миелиновые волокна. Миелиновых волокон много больше, чем серого вещества; этим объясняется бледный цвет ядра.
Кровоснабжение базальных ядер осуществляется главным образом от средней мозговой артерии (a. cerebri media), ветвями, идущими к полосатому телу (rr. striati). Ветви передней мозговой артерии (a. cerebri anterior) также принимают участие в кровоснабжении базальных ядер. Все базальные ядра, особенно полосатое тело, очень богаты капиллярами; распределение капилляров в полосатом теле напоминает распределение в коре; при поражениях сосудов мозга в полосатом теле особенно часто появляются очаги размягчения.
Связи базальных ядер
Афферентные волокна полосатое тело получает от зрительного бугра, от ядер подбугорья, окружающих III желудочек, из покрышки среднего мозга (tegmentum mesencepnali) и от черного вещества (substantia nigra). Эти волокна заканчиваются около малых клеток полосатого тела, от которых аксоны преимущественно идут к большим клеткам, а уже от этих последних волокна идут в паллидум в составе стрио-паллидарного пучка (fasciculus striopallidalis). Волокна хвостатого ядра пересекают внутреннюю капсулу, входят в скорлупу, а затем, пронизывая мозговую пластинку, проникают в паллидум. Из скорлупы, от ее крупных клеток, волокна через мозговую пластинку также входят в паллидум. Последний является главным местом, куда направляются волокна от хвостатого ядра и скорлупы. Некоторые авторы не отрицают возможности существования длинных волокон, идущих непосредственно из скорлупы в ствол, не прерываясь в паллидуме. Афферентные волокна, направляющиеся в паллидум, состоят из волокон, идущих: 1) непосредственно от коры; 2) из коры через зрительный бугор; 3) от полосатого тела; 4) от центрального серого вещества (substantia grisea centralis) промежуточного мозга; 5) от крыши (tectum) и покрышки (tegmentum) среднего мозга; 6) от черного вещества.
Эфферентные волокна базальных ядер отходят от бледного шара. Главный пучок, выходящий из него,- лентикулярная петля (ansa lenticularis); ее волокна начинаются в хвостатом ядре, принимают участие в образовании мозговых пластинок (laminae medullares). Петля прерывается в бледном шаре. Волокна, выходящие из бледного шара, пересекают внутреннюю капсулу; на границе с ножками мозга в подбугорье они рассыпаются веерообразно и заканчиваются в переднем и латеральном ядрах зрительного бугра, в подбугорье (hypothalamus), черном веществе, подбугорном ядре (nucleus subthalamicus) и красном ядре (nucleus ruber). Часть волокон идет в составе переднего перекреста покрышки (decussatio tegmentalis anterior) на противоположную сторону, где заканчивается в одноименных образованиях. Другой пучок, выходящий из бледного шара, - лентикулярный пучок (fasciculus lenticularis). Этот пучок располагается под zona incerta, включает волокна, идущие к подбугорному ядру (вокруг которого образуют сумку), к зрительному бугру, красному ядру, ядру нижней оливы (nucleus olivaris), сетчатому веществу (formatio reticularis), четверохолмию , перивентрикулярным ядрам. Часть волокон через передний перекрест покрышки переходит на противоположную сторону и заканчивается в тех же образованиях. Описаны пути, соединяющие полосатое тело с областью воронки (infundibulum) и располагающиеся над zona incerta. От красного ядра, четверохолмия начинаются периферические Экстрапирамидные волокна (tractus rubrospinalis, tractus tectospinalis). Точных данных о связи ограды и миндалевидного тела пока нет. В литературе имеются указания на связь у животных ограды с волокнами из наружной сумки, происходящими из пириформной области, на ее связь с миндалевидным телом противоположной области и вентральной областью промежуточного мозга. Установлено также, что ограда связана с корой островка. Связи миндалевидного тела - см. Амигдалоидная область .
Физиология базальных ядер
Рис. Основные афферентные и эфферентные связи (обозначены стрелками) базальных ядер с другими системами мозга (I, II, IV - по Бьюси; III - по Глису): I - связи из моторной и премоторной зон (поля 4, 4S, 6,8, 24) коры мозга к хвостатому ядру и скорлупе; II - связи базальных ядер с ядрами зрительного бугра; III - связи между отдельными базальными ядрами и между базальными ядрами и моторной и премоторной зонами коры; IV - связи базальных ядер с черной субстанцией и красным ядром. С. N. (С - по Глису) - nuci, caudatus; V. А. (Nva - по Глису) - nuci, ventralis ant. thalami; V. L.- nuci, lateralis thalami; V. P.- nuci, ventralis post, thalami; С. М.- nuci, medialis thalami; R. N.- nuci, ruber; S. N.- substantia nigra; C. e.- corpus callosum; F - fornix; Na - nuci. ant. thalami; Tr. o.- tractus opticus; P - putamen; Pi - globus pallidus (внутренний членик); Pe - globus pallidus (наружный членик); Ca - comissura ant.; Th - thalamus; G. P.- globus pallidus; H.- hypothalamus; С. S.- sulcus centralis.
На низших ступенях эволюции (у рыб, рептилий, птиц) базальные ядра являются высшими центрами координации сложного поведения. У человека и высших животных (приматов) сложную интегративную деятельность осуществляет кора больших полушарий, однако роль базальных ядер не уменьшается, а лишь видоизменяется (Е. К. Сепп, 1959).
На ранних стадиях постнатального онтогенеза основная двигательная функция новорожденного - непроизвольные хаотические движения - осуществляется в основном за счет паллидума. С развитием стриатума в более поздние сроки постнатального онтогенеза отмечаются эмоциональные проявления (улыбка) и усложняются статокинетические и тонические функции (ребенок удерживает головку, выполняет содружественные движения). При рассмотрении физиологической роли базальных ядер необходимо исходить из особенностей связей этих ядер с другими отделами головного мозга (Е. П. Кононова, 1959; И. Н. Филимонов, 1959; О. Загер, 1962). Базальные ядра характеризуются богатством афферентных и эфферентных связей с моторными зонами коры головного мозга (рис., /), с ядрами зрительного бугра (рис., II), между базальными ядрами (рис., III), с ядрами среднего мозга (рис., IV), а также с подбугорьем, образованиями лимбической системы и мозжечком. Важное значение для понимания физиологии базальных ядер имеет учет обратных связей, идущих от них в кору головного мозга. Такой широкий спектр связей обусловливает сложность функционального значения базальных ядер (объединяемых в стрио-паллидарную систему) в различных нейрофизиологических и психофизиологических процессах (В. А. Черкес, 1963; Е. Ю. Ривина, 1968; Η. П. Бехтерева, 1971). Установлено участие базальных ядер в следующих нейрофизиологических функциях: а) сложные двигательные акты; б) вегетативные функции; в) безусловные рефлексы; г) сенсорные процессы; д) условнорефлекторные механизмы; е) психофизиологические процессы (эмоции). Роль базальных ядер в осуществлении сложных двигательных актов заключается в том, что они обусловливают миостатические реакции, оптимальное перераспределение мышечного тонуса (благодаря модулирующим влияниям на нижележащие структуры центральной нервной системы, определяющие регуляцию движений).
Так, изучение функции паллидума, проведенное в условиях хронического опыта, позволило установить его важную роль в протекании сложных безусловных рефлексов различной биологической, направленности -половых, пищевых, оборонительных и др.
Методом прямой электростимуляции паллидума показана легкость воспроизведения моторных и биоэлектрических проявлений эпилептиформных реакций тонического типа. Среди важнейших функций хвостатого ядра и скорлупы следует отметить их тормозящее влияние на паллидум [Тилни и Рили (F. Tilney, H. А. Riley), 1921; Пейпс (J. W. Papez), 1942; А. М. Гринштейн, 1946, и др.]. Эффекты выключения неостриатума (полосатое тело) отражаются на функциональной активности паллидарных и среднемозговых центров (черная субстанция, ретикулярная формация ствола). Происходит их растормаживание, что сопровождается изменением мышечного тонуса и появлением гиперкинезов (см.). Многочисленные исследования влияния хвостатого ядра на условнорефлекторную деятельность и на целенаправленные движения свидетельствуют как о тормозящем, так и об облегчающем характере этих влияний, что привело к заключению о наличии двух восходящих активирующих систем: неостриарной и ретикулярной; неостриарная осуществляет влияния на кору больших полушарий как прямо, так и опосредованно, через ядра зрительного бугра. В базальных ядрах обнаружены явления конвергенции звуковых, зрительных, проприоцептивных импульсов. По-видимому, базальные ядра являются передаточной инстанцией импульсов из ретикулярной формации в кору больших полушарий. Этим объясняются явления дезориентации, хаотической двигательной активности на фоне стимуляции хвостатого ядра и скорлупы. Важное значение полосатое тело имеет в регуляции вегетативных компонентов сложных поведенческих реакций. Раздражение неостриатума сопровождается эмоционально выразительными реакциями (мимические реакции, повышенная двигательная активность). При лечении больных в нейрохирургических клиниках, проводимом с помощью вживленных на длительный срок электродов, показано угнетающее влияние стимуляции хвостатого ядра на выполнение интеллектуальной, речевой деятельности, на состояние памяти (Η. П. Бехтерева, 1971, и др.). Большое значение придают базальные ядра в механизме развития гиперкинезов. При разрушении паллидума или его патологии наблюдается проявление гипертонии мышц, ригидность, гиперкинез. Однако установлено, что развитие гиперкинезов есть результат выпадения функции не отдельного базального ядра, а сопряжено с нарушением функций вентро-медиальных ядер зрительного бугра и центров среднего мозга, регулирующих тонус (В. А. Черкес, 1963; Η. П. Бехтерева, 1965, 1971).
Данные нейрофизиологических и клинико-неврологических исследований функций базальных ядер позволяют заключить, что их физиологическое значение необходимо рассматривать в связи с другими системами мозга. Хартманн и Монаков (Н. Hartmann, К. Monakow, 1960) показали, что во время сложного двигательного акта базальные ядра объединяются непрерывным потоком импульсов, которые распространяются по определенным нейронным кругам: а) зрительный бугор - полосатое тело - зрительный бугор; б) зрительный бугор - кора полушарий - полосатое тело - бледный шар - зрительный бугор.
Функциональные взаимоотношения между базальными ядрами еще до конца не выяснены. Электрофизиологические исследования показали, что контроль полосатого тела над бледным шаром не является только тормозным. В острых опытах на кошках было выявлено также и облегчающее влияние хвостатого ядра на нейронную активность бледного шара, о чем свидетельствует учащение потенциалов действия отдельных элементов бледного шара под влиянием раздражения головки хвостатого ядра.
Изучение вызванных потенциалов в базальных ядрах показало возможность конвергенции возбуждений от различных сенсорных каналов на одном и том же нейроне [Сегундо и Макне (I. P. Segundo, X. Machne), 1956; Альб-Фессар с соавторами (D. Albe-Fessard) с соавт., 1960], и, по их мнению, ни в одной из нейронных групп базальных ядер не представлена соматотопическая локализация.
Большой удельный вес афферентных морфо-функциональных связей позволяет считать, что физиологическая роль базальных ядер не исчерпывается двигательной сферой. Учитывая большое значение обратных связей и тесное взаимодействие базальных ядер с другими системами мозга, можно прийти к заключению, что роль базальных ядер заключается в сличении различных афферентных воздействий для выполнения конечной двигательной задачи. Исходя из концепции П. К. Анохина о функциональной системе (1968), можно считать, что базальные ядра участвуют в формировании афферентного синтеза, в коррекции программы сложного двигательного акта и в оценке результатов действия. Кроме того, функциональное состояние базальных ядер отражается и на других функциях головного мозга, особенно при формировании эмоционально-аффективных реакций.
Библиогр. Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968, библиогр.; Беритов И. С. Нервные механизмы поведения высших позвоночных животных, М., 1961, библиогр.; Бехтерева Η. П. Нейрофизиологические аспекты психической деятельности человека, Л., 1971, библиогр.; Беляев Ф. П. Подкорковые механизмы сложных двигательных рефлексов, Д., 1965, библиогр.; Гранит Р. Электрофизио-логическое исследование рецепции, пер. с англ., М., 1957, библиогр.; К о г а н А. Б. Электрофизиологическое исследование центральных механизмов некоторых сложных рефлексов, М., 1949, библиогр.; Рожанский Н. А. Очерки по физиологии нервной системы, JI., 1957, библиогр.; Сепп Е. К. История развития нервной системы позвоночных. М., 1959, библиогр.; Суворов Η. Ф. Центральные механизмы сосудистых нарушений, JI., 1967, библиогр.; Филимонов И. Н. Филогенез и онтогенез нервной системы, Многотомн. руководство по неврол., под ред. Н. И. Гращенкова, т. 1, кн. 1, с. 9, М., 1959; Черкес В. А. Очерки по физиологии базальных ганглиев головного мозга, Киев, 1963, библиогр.; А 1 b е-Fessard D., Oswaldo-Cruz E. a. Rocha-M iranda С. Activity 6voqu6es dans le noyau caude du chat en rSponse h des types divers d’aff6rences, Electroenceph. clin. Neurophysiol., v. 12, p. 405, 1960; B u с у Р. С. The basal ganglia, the thalamus and hypothalamus, в кн.: Physiol, basis med. pract., ed. by С. H. Best, p. 144, Baltimore, 1966, bibliogr.; Clara M. Das Nervensystem des Menschen, Lpz., 1959, Bibliogr.; The diseases of the basal ganglia, ed. by T. J. Putnam a. o., Baltimore, 1942, bibliogr.
H. H. Боголепов, E. П. Кононова; Ф. П. Ведяев (физ.).
В толще белого вещества полушарий мозга, в области их основания, латеральнее и несколько книзу от боковых желудочков, располагается серое вещество. Оно образует скопления различной формы, называемые подкорковыми ядрами (базальные ядра), или центральными узлами основания конечного мозга.
К базальным ядрам мозга в каждом полушарии относятся четыре ядра: хвостатое ядро (nucleus caudatus), чечевицеобразное ядро (nucleus lentiformis), ограду (claustrum), и миндалевидное тело (corpus amygdaloideum).
1. Хвостатое ядро (nucleus caudatus) состоит из головки хвостатого ядра (caput nuclei caudati), образующей латеральную стенку переднего рога бокового желудочка. В области центральной части бокового желудочка головка переходит в хвост хвостатого ядра (cauda nuclei caudati), спускающегося в височную долю, где он принимает участие в образовании верхней стенки нижнего рога бокового желудочка.
2. Чечевицеобразное ядро (nucleus lentiformis) находится кнаружи от хвостатого ядра (nucleus caudatus). Небольшими прослойками белого вещества оно делится на три части (ядра). Ядро, залегающее латеральнее, называется скорлупой (putamen), а остальные два ядра носят вместе название бледного шара (globus pallidus). Они отделяются одно от другого медиальной и боковой мозговыми пластинками (laminae medullares medialis et lateralis).
3. Ограда (claustrum) находится кнаружи от чечевицеобразного ядра, между скорлупой и островком (insula). Она представляет собой вытянутой формы пластинку толщиной до 2 мм, передняя часть которой утолщается. Медиальный край пластинки ровный, а по латеральному краю идут небольшие выпячивания серого вещества.
4. Миндалевидрое тело (corpus amygdaloideum) располагается в толще височной доли, в переднем её конце, впереди от верхушки нижнего рога. Ряд авторов описывают его как утолщение коры височной доли. В нем оканчивается идущий из обонятельной доли коры пучок волокон, так что по-видимому миндалевидное тело относится к подкорковым обонятельным центрам.
Указанные ядра основания конечного мозга отделяются одно от другого прослойками белого вещества - капсулами, capsulae, представляющими собой системы проводящих путей головного мозга. Прослойка белого вещества, расположенная между thalamus и nucleus caudatus, с одной стороны, и nucleus lentiformis - с другой, носит название внутренней капсулы, capsula inlerna. Прослойка белого вещества, залегающая между чечевицеобразным ядром, nucleus lentiformis, и оградой, claustrum, называется наружной капсулой, capsula externa.
Между claustrum и корой островка также имеется небольшая прослойка белого вещества, так называемая самая наружная капсула, capsula extrema.
Кора головного мозга
Кора головного мозга (плащ), corlex cerebri (pallium), является наиболее высокодифференцированным отделом нервной системы. Плащ образован равномерным слоем серого вещества толщиной от 1,5 до 5 мм. Наиболее развита кора в районе центральной извилины. Площадь поверхности коры увеличивается за счет множества борозд. Площадь поверхности обоих полушарий около 1650 см 2.
В коре головного мозга выделяют 11 цитоархитектонических областей, включающих 52 поля. Эти поля различаются составом нейронов и разной волокнистой структурой (миелоархитектоникой).
Кора головного мозга состоит из огромного количества нервных клеток, которые по морфологическим особенностям можно разделить на шесть слоев:
I. молекулярный слой (lamina zonalis);
II. наружный зернистый слой (lamina granularis externa);
III. наружный пирамидный слой (lamina pyramidalis);
IV. внутренний зернистый слой (lamina granularis interns);
V. внутренний пирамидный (ганглиозный) слой (lamina ganglionaris);
VI. полиморфный слой (lamina multiformis).
Наружный молекулярный слой - светлый, содержит мало клеточных элементов, сильно варьирует по ширине. Состоит в основном из апикальных дендритов пирамидных слоев и разбросанных между ними нейронов веретенообразной формы.
Наружный зернистый слой - обычно сравнительно узкий, состоит из множества мелких веретенообразных и пирамидных нейронов, напоминающих зерна, отсюда и название. Содержит мало волокон.
Наружный пирамидный слой - сильно варьирует по ширине, размерам нейронов, состоит из пирамидных нейронов. Размеры нейронов увеличиваются в глубину, располагаясь в виде колонок, разделенных радиальными пучками волокон. Особенно хорошо развит в прецентральной извилине.
Внутренний зернистый слой - состоит из мелких звездчатых нейронов. Варьирует по ширине и четкости границ. Для него характерно большое количество тангенциальных волокон.
Внутренний пирамидный слой - состоит из крупных редко расположенных пирамидных нейронов, содержит много радиальных и тангенциальных волокон. В четвертом двигательном поле в нем находятся гигантские пирамидные клетки Беца.
Полиморфный слой - состоит из нейронов разнообразной, преимущественно веретенообразной формы. Варьирует по величине нервных элементов, ширине слоя, степени плотности нейронов, выраженности радиальной исчерченности, четкости границы с белым веществом. Нейриты клеток уходят в белое вещество в составе эфферентных путей, а дендриты достигают молекулярного слоя коры.
Поверхность полушария - плащ (pallium) образована серым веществом толщиной 1,3 - 4,5 мм. Плащ подразделяют на главные доли, которые различаются как по расположению, так и по функциям:
· лобная доля, lobus frontalis; это участок полушария, расположенный ростральнее центральной (роландовой) борозды. Нижний край лобной доли ограничен передним краем сильвиевой борозды;
· теменная доля, lobus parientalis; расположена каудальнее центральной борозды. Нижний край теменной доли ограничен задним краем сильвиевой борозды. Границей между теменной и затылочной долями условно считается линия, проведенная от точки пересечения дорсального края полушария верхним концом теменно-затылочной борозды до переднего края мозжечка;
· затылочная доля, lobus occipitalis; располагается позади теменно-затылочной борозды и её условного продолжения на верхнелатеральной поверхности полушария. Борозды и извилины наружной поверхности затылочной доли очень вариабельны;
· височная доля, lobus temporalis; ростро-дорсально ограничена сильвиевой бороздой, а каудальная граница проводится по тем же принципам, что и у теменной доли;
· островковая доля, lobus insularis (insula); находится под крышкой островка (operculum). В состав крышки входят небольшие участки височной, теменной и лобной долей.
Основную поверхность долей плаща составляют борозды и извилины. Борозды - это глубокие складки плаща, содержащие стратифицировано расположенные тела нейронов - кору (серое вещество плаща) и отростки клеток (белое вещество плаща). Между этими бороздами находятся валики плаща, которые принято называть извилинами (gyri). они содержат такие же компоненты, что и борозды. Каждый отдел имеет собственные постоянные борозды и извилины.
Борозды плаща конечного мозга разделяются на 3 основные категории, которые отражают их глубину, встречаемость и стабильность очертаний.
Постоянные борозды (I порядка). У человека их 10. Это наиболее глубокие складки на поверхности мозга, которые менее всего изменяются у разных людей. Борозды I порядка возникают в процессе раннего развития и являются видовым признаком.
Непостоянные борозды II порядка. Они имеют характерное место и направление, но могут индивидуально варьировать в очень широких пределах или даже отсутствовать. Глубина этих борозд довольно велика, но значительно меньше, чем у борозд I порядка.
Непостоянные борозды III порядка называют бороздками. Они редко достигают значительных размеров, их очертания изменчивы, а топология имеет этнические или индивидуальные особенности. Как правило, бороздки III порядка не наследуются.
На каждой доле полушария выделяют свои наиболее постоянные борозды и извилины.
В заднем отделе наружной поверхности лобной доли проходит sulcus precentralis почти параллельно направлению sulcus centralis. От нее в продольном направлении проходят две борозды: sulcus frontalis superior et sulcus frontalis inferior. Благодаря этому лобная доля разделяется на четыре извилины. Вертикальная извилина, gyrus precentralis, находится между центральной и прецентральной бороздами. Горизонтальными извилинами лобной доли являются: верхняя лобная (gyrus frontalis superior), средняя лобная (gyrus frontalis medius), и нижняя лобная (gyrus frontalis inferior).
Нижняя поверхность полушария в той ее части, которая лежит кпереди от латеральной ямки, так же относится к лобной доле. Здесь параллельно медиальному краю полушария проходит sulcus olfactorius. На заднем участке базальной поверхности полушария видны две борозды: sulcus occipitotemporalis, проходящая в направлении от затылочного полюса к височному и ограничивающая gyrus occipitotemporalis lateralis, и идущая параллельно ей sulcus collateralis. Между ними располагается gyrus occipitotemporalis medialis. Медиально от коллатеральной борозды расположены две извилины: между задним отделом этой борозды и sulcus calcarinus лежит gyrus lingualis; между передним отделом этой борозды и глубокой sulcus hippocampi лежит gyrus parahippocampalis. Это извилина, примыкающая к стволу мозга, находится уже на медиальной поверхности полушария.
В теменной доле приблизительно параллельно центральной борозде располагается sulcus postcentralis, сливающаяся обычно с sulcus intraparietalis, которая идет в горизонтальном направлении. В зависимости от расположения этих борозд теменная доля разделяется на три извилины. Вертикальная извилина (gyrus postcentralis) идет позади центральной борозды в одном направлении с прецентральной извилиной. Выше межтеменной борозды помещается верхняя теменная извилина, или долька (lobulus parietalis superior), ниже - lobulus parietalis inferior.
Латеральная поверхность височной доли имеет три продольные извилины, отграниченные друг от друга sulcus temporalis superior и sulcus temporalis inferior. Между верхней и нижней височными бороздами протягивается gyrus temporalis medius. Ниже нее проходит gyrus temporalis inferior.
Борозды латеральной поверхности затылочной доли изменчивы. Из них выделяют идущую поперечно sulcus occipitalis transversus, соединяющуюся обычно с концом межтеменной борозды.
Островок имеет форму треугольника. Поверхность островка покрыта короткими извилинами, отличающимися большой вариабельностью. Одна из наиболее стабильных борозд островка - центральная (sulcus centralis insulae), делит островок на две части.
Белое вещество больших полушарий
Белое вещество больших полушарий можно разделить на три системы: проекционные, ассоциативные и комиссурные волокна.
1. Проекционные волокна представляют собой восходящие и нисходящие пути, связывающие полушария с остальными отделами ЦНС. Наиболее крупными нисходящими трактами являются кортико-спинальные (пирамидные), кортико-рубральные (к красному ядру), кортико-нуклеарные (к иядрам черепных нервов), кортико-понтинные (к собственным ядрам моста). Большинство восходящих путей образовано аксонами, идущими к коре из таламуса.
2. Ассоциативные волокна соединяют различные области коры внутри одного полушария. Наиболее заметны среди них затылочно-височные, затылочно-теменные и лобно-теменные скопления.
3. Комиссуральные волокна обеспечивают контакты симметричных отделов правого и левого полушарий. Самая большая комиссура мозга - мозолистое тело (corpus callosum), представляет собой мощную горизонтальную пластину, которая расположена в глубине продольной щели, разделяющей полушария. От этой пластины в толще полушарий расходятся волокна, образующие лучистость мозолистого тела. В мозолистом теле выделяют переднюю часть (колено), среднюю часть (тело) и заднюю часть (валик). Кроме мозолистого тела в состав конечного мозга входит передняя комиссура, которая соединяет обонятельные области правого и левого полушарий.