Структура и состав степных фитоценозов лекарственные виды. Изучение естественных фитоценозов степной зоны

Простираясь на значительные расстояния с севера на юг и с запада на восток, степи на территории нашей страны не остаются одинаковыми по флористическому составу и структуре. В лесостепной зоне значительное участие в сложении степных фитоценозов принимает разнотравье, среди которого наряду со степными ксерофитами обычны луговые виды.

На характер травостоя степи оказывает влияние животный мир, в частности деятельность мышевидных грызунов.

Степные почвы – это преимущественно различные черноземы, которые на юге сменяются каштановыми почвами. Степные растения имеют высокую зольность, и гумусовый слой, мощность которого может достигать 80-100 см. и больше, богат минеральными соединениями, в том числе солями кальция, обладает комковатой структурой.

В целом для районов, занятых степной растительностью, характерен континентальный климат; степень его континентальности особенно усиливается с запада на восток.

У степных растений развивается глубоко уходящая корневая система, охватывающая большой объем почвы.

Приспособления к высокой температуре и недостатку влаги проявляются и во внутреннем строении органов: в склерификации клеток, в увеличении числа жилок и устьиц на единицу площади и т.д.

Среди растений степи есть такие, которые «убегают» от засухи, завершая цикл развития в более благоприятное время года.

Большее число видов цветет в первую половину лета, в период лучшего обеспечения растений водой.

Обычны в степи растения-баллисты, у которых имеются приспособления к удержанию плодов и семян от самопроизвольного опадения; но наряду с этим выработались свойства, способствующие разбрасыванию зачатков и удалению их от материнского организма.

Еще больший эффект по распространению семян и плодов достигается у растений «перекати-поле».

Для степей характерно большое видовое разнообразие, и богаче оно в северных степях по сравнению с южными.

В северных степях при большой видовой и побеговой насыщенности травостоя выделяют семь ярусов; нижний из них сложен видами, имеющими укороченные и ползучие побеги; в верхний ярус выходят растения с высокими прямостоячими побегами. Нет четких границ между отдельными ярусами, и в каждом из них практически отсутствует доминирующий вид, что отличает северные степи от южных.

В луговых степях часто хорошо развит надземный ярус из зеленых мхов.

Большая насыщенность травостоя становится возможной при наличии растений разных жизненных форм. Растения отличаются друг от друга не только характером подземных органов и способностью к корнеотпрысковости, но и формой побега, способом их возобновления, продолжительностью вегетации монокарпического побега до перехода к его цветению, положением побега в пространстве.

Среди злаков есть длинно корневищные, рыхлокустовые, корневищнорыхлокустовые, плотнокустовые.

По своим экологическим характеристикам, в частности по отношению к воде, растения северных степей также различны: среди них многочисленные ксеромезофиты и мезоксерофиты.

По обилию видов и участию их в травостое в северных степях преобладает разнотравье, а среди злаков – коневищные и рыхлокустовые широколистые формы.

Изменения в травостое имеют место не только в пространстве, но и во времени.

Многоярусное сложение степного фитоценоза в воздушной среде дополняется поярусным размещением подземных побегов и корневых систем в почве.

В южных степях, в отличии от северных, усиливается роль злаков и соответственно уменьшается участие в сложении травостоя разнотравья.

Из корневищных злаков в южных степях произрастают пырей средний, пырей ползучий, пырей волосоносный. Мятлик усколистный – котневищно – рыхлокустовый злак – характерен для луговых степей.

С продвижением с севера на юг степи становятся менее красочными, флористически более бедными, уменьшается густота растительного покрова, усиливается эдификаторная роль крупнодерновинных злаков, надземные части растений не всегда смыкаются, ярусное строение менее сложное, усиливается ксероморфная организация длительно вегетирующих растений, повышается роль и участие в сложении травостоя коротко вегетирующих растений, увеличивается количество засухоустойчивых кустарников и полукустарников, становятся более ярко выраженным летний перерыв вегетации.

На заповедных участках и в заказниках необходимо сохранить все многообразие видов, со всеми их варьирующими свойствами и признаками, сохранить созданный природой генофонд.

Фитоценоз, которые встречаются в природе, сложные и многовидовые. Количество видов в них может достигать 100 и более. Очень редко встречаются простые фитоценоз, которые состоят из одного или двух видов, как правило, низших растений. Фитоценозы, образованные одним видом, ботаники называют колониями. Флористический состав определяет особенности и внешний вид фитоценоз. Исследование флористического состава - это основа фитоценотических исследований.

Количество видов, входит в состав фитоценоза называется видовым флористическим богатством.

Видовое флористическое богатство - это полный список видов растений, образующих фитоценоз.

Количество видов в данном фитоценозе, которые растут на единице площади (1 м2 или 100 м2), называется видовым насыщенностью фитоценоз.

Фитоценоз, которые относятся к различным ассоциациям, очень резко отличаются по видовому богатству. Так, в условиях сильной засоленности или значительной сухости почвы могут расти фитоценоз, состоящие из одного вида высших растений. их называют чистыми зарослями. Например, чистые заросли сарсазан (Halocnemum strobilaceum) на соленых поверхностях, или чистые мангровые заросли (Rizophora mangle) в приливно-отливной поясе морей и океанов. Такие фитоценоз не относятся к колоний, ведь рядом с одним видом высших растений к их состав входят многие виды низших растений. Примером фитоценозов с увеличенным количеством видов высших растений являются тропические леса. Скажем, в лесах Шри-Ланки только древесных пород насчитывается более 1500 видов, а в лесах бассейна реки Амазонки - около 2500 Кроме видового разнообразия, тропические леса характеризуются также большой насыщенностью видов. Так, в тропических лесах Западной Африки на площади 100 м2 может возрастать до 100 видов высших растений, не считая эпифитов. Иногда в неблагоприятных, на первый взгляд, условиях формируются весьма разнообразны по видовому составу фитоценоз. Исследованиями, проведенными в эфемеровой пустыне близ Ташкента, обнаружено на 1 м2 площади более 5000 экземпляров растений, принадлежащих к 47 видам. Видовой состав и, особенно, видовая насыщенность высшими растениями в фитоценозах Украины небольшая. Например, в темных еловых и буковых фитоценозах на площади 100 м2 можно обнаружить не более 10 видов цветковых растений, а на лугах степной зоны - до 100 видов.

При изучении фитоценоз в список растений, как правило, вносят все виды растений, но при однократном обследовании видовой состав определить невозможно. Некоторые виды имеют очень короткий период развития, а большую часть года проводят в виде семян или подземных органов. Но чем полнее изучен видовой состав фитоценоза, тем больше данных мы получаем для анализа взаимосвязей между растениями, для определения состояния самой группировки и абиотических факторов. Так, например, наличие на лугах Билоусу сжатого или пряжу (Nardus stricta) указывает на деградацию почв, а лапчатки прямостоячей (Potentilla erecta) - на снижение богатства почвы. Наличие в фитоценозе представителей родов орешник (Corylus), бузина (Sambucus), черемуха (Padus) свидетельствует о повышенном богатство почвы. Присутствие тех или иных видов может также указывать на направления изменения группировок. Если в еловом лесу встречается в травянистом покрове копытень и ветреница дубравная - это значит, что ранее на этой территории был фитоценоз дубравного типа.

Видовая насыщенность фитоценозов растет от арктических пустынь и тундры до широколиственных лесов и северной степи, затем снова снижается до минимума в пустынях, снова растет в саваннах, лесах лаврового типа и влажных тропических лесах. При определении видовой насыщенности следует верно выбирать единицу площади, на которой она определяется. В северной степи (где преобладают травянистые растения) этот показатель будет слишком высоким даже на 1 м2 - до 80 видов, а во влажном тропическом лесу видовая насыщенность на 1 м2 будет слишком низкой и не будет объективно характеризовать существующие там растительные группировки. При росте размеров учетных участков в тропиках показатель видовой насыщенности будет увеличиваться. Видовую насыщенность фитоценоз определяют:

Путем глазомерной оценки в баллах;

Численным методом после определения количества особей каждого вида растений на пробных площадях или на учетных участках.

Примером глазомерной шкалы оценки видового насыщенности фитоценоз достаточно распространена четырехбалльная шкала А. Друде, в которой используются специальные символы:

Soc (socials) - растения смыкаются своими верхними частями и образуют своеобразный фон;

Сор3 (copiosae) - растения встречаются очень часто;

Сор2 - растения встречаются часто;

Сор1 - растения встречаются достаточно часто;

Sp (sparsae) - растения встречаются в небольших количествах, изредка, рассеянно;

Sol (solitariae) - встречаются одинокие растения.

Современные исследователи чаще всего используют шкалу Друде, как и другие глазомерные шкалы, только при маршрутных исследованиях, когда необходимо сделать хотя бы приблизительное описание существующих фитоценозов или сделать общее описание растительности. Глазомерные шкалы дают безмасштабну, очень приблизительную оценку видового насыщенности фитоценозов. Более объективны числовые методы прямого учета. Оценка видового насыщенности фитоценоз проводится путем подсчета на единице площади количества особей, их массы или проективного покрытия. С этой целью в наиболее характерных (это довольно субъективный момент данных методов) фитоценозах закладываются пробные площади, на которых и проводят учетные работы. Пробные площади можно располагать равномерно или путем случайного размещения во всей генеральной совокупности фитоценозов, которые изучаются.

Видовое богатство растительных сообществ зависит от многих факторов: от климатической зоны, видового богатства флоры региона, от условий окружающей среды, от степени влияния человека и других. Видовое богатство и видовая насыщенность фитоценоз зависят от времени существования данного фитоценоза. Чем старше фитоценоз, тем вуза, при прочих равных условиях, будет количество видов, входящих в его состав.

Виды, входящие в состав фитоценозов, могут быть объединены в группы по различным признакам:

По эколого-флористическими особенностями;

По хозяйственному назначению;

По систематическому составу;

По географическим распространением;

По происхождению и тому подобное.

Простейшие группировки - по хозяйственному назначению и по географическим распространением. По хозяйственному назначению травянистые растения чаще всего разделяют на четыре группы:

Бобовые;

Разнотравья.

Представители этих групп отличаются особенностями кормовой использования растений. Разделение растений по хозяйственному назначению зависит от особенностей хозяйственной деятельности в регионе. Например, для Прикаспийского степи предложено такое группировки:

Сухие солянки;

Сочные солянки;

Бобовые;

Весенние эфемеры;

Другие травы и полукустарнички и кустарники;

Ядовитые растения.

Данное группировки по хозяйственной признаком важно для освоения степных фитоценозов.

Виды, которые входят в состав фитоценоза и имеют схожие ареалы, объединяются в группы, отражающие географические элементы флоры.

В фитоценозе может быть элемент степной флоры Европы - понтический, европейских широколиственных лесов - безнравственный, темнохвойных лесов - бореальный. Подобный анализ флоры позволяет лучше понять происхождение и развитие фитоценозов.

Для понимания строения и сущности фитоценоз необходимые знать количественную участие видов в фитоценозе.

Доминантный вид - это вид, который представлен в группировке значительным количеством экземпляров.

Ассектатор - это виды, которые не являются доминантными, численность которых в фитоценозе незначительна.

Доминантные виды выступают, как правило, в качестве элементов фитоценоз, формирующие среду, особенно когда они являются сильными эдификаторами. Доминанты и ассектатор часто имеют разную требовательность к тем или иным экологических условий но, в то же время, растут на одной и той же площади. Так, первым ярусом древесных пород растут другие, теневыносливые древесные породы, под навесом которых нашли свое место еще более теневыносливые растения (рис. 12.4). Доминантные виды могут находиться на всех растительных ярусах. Так, в четырехъярусная лесу (сосна обыкновенная - крушина ломкая - черника - зеленые мхи) есть четыре доминанты, которые господствуют в соответствующем ярусе. Количественная участие виду в фитоценозе определяет ее роль, так и степень влияния на другие живые организмы и на неживую природу.

Рис. 12.4. Схема расположения видов в фитоценозе, которые отличаются по требовательностью к условиям среды

Тундровая растительность. Тундра распространена преимущественно в северном полушарии. Она занимает большие пространства на северной окраине материков Евразии, Северной Америки, а также встречается на антарктических островах южного полушария. В СССР площадь, занятая тундрой, составляет 14,7% от всей территории страны.

Экологические условия тундры крайне своеобразны и вызывают появление определенной приспособленности растений.

В условиях арктического и субарктического климата характерной чертой тундры является отсутствие древесной растительности. Из действующих экологических факторов наибольшее значение имеют тепловые и химические особенности тундровых почв, объясняющие причины ее безлесья. По вопросу безлесья тундр было высказано много гипотез. Одной из главных причин следует считать явление «физиологической сухости», которое создается в переохлажденной оттаявшей почве, когда корни деревьев из-за низких температур не могут «использовать» почвенную воду (Б. Н. Городков). По мнению некоторых ученых в тундре происходит ухудшение экологических условий прорастания семян деревьев, связанное с изменениями климата (В. Б. Сочава).

Флора тундры отличается определенным своеобразием. Видовой состав ее беден и насчитывает не более 500 видов высших растений. В процессе приспособления к условиям существования в тундре сформировались определенные фитоценозы. Особенно большую роль в них играют зеленые мхи и лишайники, а также растения-многолетники, приспособленные для развития в условиях короткого вегетационного периода.

Травянистая растительность тундры низкоросла (5-15 см), образует много побегов, за счет чего нередко принимает полуовальную форму в виде «подушек» (например, крупка, растения-камнеломки). Из-за обилия света в летнее время тундровые растения имеют крупные и яркие цветы (мак полярный, незабудка, смолка и др.).

Распространены в тундре также растения-кустарнички с характерным деревенеющим стеблем и тусклыми кожистыми листьями, имеющими восковой налет и опушенность (голубика, клюква, толокнянка, дреада и др.).

Из кустарников в тундре распространены лишь карликовая береза и различные виды ив. Эти низкорослые кустарники имеют мелкие опушенные листья, лежащие стволы, нередко скрытые в моховом покрове. Из хвойных кустарников у южной границы тундры встречается можжевельник, а в Восточной Сибири - стланниковый кедр.

Распространенные на трех континентах тундры не остаются однородными. В их пределах с севера на юг можно наметить закономерную смену определенных типов тундр (формаций).

Арктическая тундра распространена на побережье Северного Ледовитого океана. Растительный покров ее характеризуется разреженностью (площадь покрытия не более 60%). Из кустарничков здесь встречается только дреада. Травяные виды представлены осокой, пушицей, полярным маком и др. Моховой покров образован политриховыми и зелеными мхами. Для лишайников характерны накипные формы. Не занятые растительностью участки представляют собой каменистые россыпи, участки, осложненные каменными многоугольниками и полигонами.

Мохово-лишайниковая тундра характеризуется сложной комплексностью растительного покрова. На глинистых грунтах развит моховой покров из зеленых мхов. В верхнем ярусе этой формации представлены ивы, голубика, дреада; из трав - осоки, мятлик арктический.

На песчаных грунтах распространены лишайниковые ассоциации. В их распределении может быть намечена следующая географическая закономерность. В западной Арктике (до р. Енисей) при наличии глубокого снежного покрова распространены ягельные тундры (преобладает лишайник - ягель), которые представляют ценные пастбища для оленеводства. В восточной части п-ова Таймыр в условиях малоснежной зимы распространены кустистые лишайники (аллектория, цетрария).

Мохово-лишайниковые тундры отличаются значительной заболоченностью (до 30%). Болота преимущественно низинные моховые и осоковые с характерным бугристым рельефом (рис. 64).

Кустарниковые тундры - формация, сменяющая мохово-лишайниковую тундру к югу. В западном секторе Арктики

кустарники представлены карликовой березой (ерники). К востоку от р. Лены преобладают различные виды ив и ольхи. Характерно широкое развитие растений-кустарничков. Очень большие площади (до 50%) занимают болота.

С юга тундра ограничена лесотундрой. В этой подзоне отмечено чередование редколесья и участков тундры. Так, в европейской и североамериканской лесотундре распространено березовое и еловое редколесье, в азиатской - лиственничное. В лесотундре деревья отстоят далеко друг от друга, высота их не более 6-8 м, имеют тонкие искривленные стволы. В наземном покрове преобладают лишайники, зеленые мхи и травы (рис. 65).

Лесотундру следует рассматривать как переходную полосу к лесной зоне. Граница ее очень извилиста. На плоских междуречьях тундра продвигается к югу. Напротив, по долинам рек и склонам гор южной экспозиции лес продвигается на север. Разреженность древостоя лесотундры является следствием неблагоприятных климатических условий, связанных с малым количеством осадков.

Следует отметить, что граница между тундрой и лесом не остается постоянной и подвержена определенной динамике. Такие факты, как зарастание тундры Дальнего Северо-востока и Северной Америки лиственничным лесом, зарастание пятнистых и полигональных участков арктической тундры свидетельствуют о том, что граница леса имеет тенденцию к смещению в северном направлении.

Таежная растительность. Этот тип растительности широко распространен в зоне умеренного климата северного полушария - Евразии и Северной Америке. В пределах СССР тайга занимает более 11 млн. км 2 .

Растительность таежного типа относится к числу мезофильной и представлена такими жизненными формами, как хвойные деревья, кустарники, травы и др. Этот тип фитоценоза отличается сложным строением и большим разнообразием. В дальнейшем характеристика хвойных лесов будет приведена на примере тайги СССР.

Классификацию лесов производят с учетом лесообразующих пород, т. е. тех видов деревьев, которые преобладают в составе леса. По этому признаку хвойные леса подразделяются на темнохвойные (еловые, пихтовые, кедровые) и светлохвойные (сосновые, лиственничные).

Распространение хвойных лесов в значительной степени определяется ареалом распространения их лесообразующих пород (см. рис. 62). Вместе с тем чтобы характеристику лесов сделать более конкретной и показать все разнообразие, используют понятие о типах леса. Типы леса выделяются на основе общих физиономических признаков фитоценоза, его флористического состава и условий местообитания. В таксономическом значении тип леса приближается к понятию ассоциации.

Рассмотрим краткую характеристику основных формаций хвойных лесов.

Еловые леса. Эта формация наиболее распространена среди темнохвойных лесов Европейской части СССР и Западной Сибири. Лесообразующей породой является ель. В СССР ель насчитывает до 10 видов, из них наиболее распространены ель обыкновенная (европейская часть СССР) и ель сибирская (северо-восток европейской части СССР и Западная Сибирь).

Ель относится к числу теневыносливых пород, поэтому еловые леса отличаются густотой и затененностью. Подлесок в еловом лесу не получает широкого развития. В подлеске встречаются кустарники: крушина, жимолость, можжевельник. Для травянистого покрова характерны кустарнички (брусника и черника), папоротник, плаун, кислица, грушанка и др. Обильны в еловом лесу зеленые мхи и лишайник-бородач.

Еловые леса образуют большое количество ассоциаций. В настоящее время для их выявления, а также определения закономерностей распространения применяется метод экологических рядов, разработанный акад. В. Н. Сукачевым. Экологические ряды позволяют выявить последовательность расположения растительных ассоциаций в связи с изменением экологических условий (рис. 66).

Если рассмотреть смену типов елового леса в зависимости от экологических условий, то может быть намечена следующая закономерность. Оптимальным условиям произрастания (точка О) соответствует ассоциация ельника-кисличника. При повышении сухости и снижении плодородия почв (ряд А) ассоциацию сменяет ельник-брусничник. В условиях повышенной сухости произрастает ельник-лишайниковый. На увлажненных участках с признаками застойного

заболачивания (ряд В) развивается ельник-черничник. Типичной ассоциацией елового леса является ельник-долгомошник, который произрастает в пониженных местах избыточного увлажнения. В условиях заболачивания его сменяет ельник сфагновый - ассоциация, где ель сильно угнетена, а сфагновый мох образует сплошной покров (конечный член ряда В). В условиях проточного увлажнения (ряд Д) по долинам ручьев формируется ассоциация ельника болотно-травяного (приручьевый) с развитым подлеском. Своеобразна также ассоциация ельника дубравного, которая приурочена к наиболее плодородным почвам лесной зоны (ряд С). К ели обычно образуют примесь широколиственные породы (дуб, липа), в подлеске - лещина, развит также покров, где преобладает дубравное широко-травье.

Приведенные ассоциации елового леса не исчерпывают всего разнообразия. Рассмотренные экологические ряды показывают, как состав ассоциаций меняется при смене экологических условий и положении в рельефе (рис. 67). Таким образом, экологические ряды можно рассматривать как один из методов изучения растительных ассоциаций при частых сменах их в пространстве.

В распространении темнохвойных лесов на территории СССР намечается определенная закономерность. В пределах Европейской части СССР преобладают еловые леса, которые занимают широкие и плоские водоразделы. В Западно-Сибирской низменности леса этого типа тяготеют к долинам рек, как участкам более дренированным. В южной Сибири они встречаются в горах, где возрастает участие пихты и кедра (Тянь-Шань).

Пихтовые леса по своим признакам близки к еловым. Преобладающие их ассоциации относятся к группе «зеленомошники».

Пихтовые леса имеют более ограниченное распространение. Они избегают как сухих, так и заболоченных мест. Часто встречаются смешанные пихтовые леса с примесью ели сибирской и кедра (Западно-Сибирская низменность, Урал, Алтай, Саяны и др.).

Лиственничные леса занимают в СССР большую площадь. Ареал распространения лиственницы приходится на Восточную Сибирь (севернее 48° с. ш.), где распространена лиственница даурская. Эта порода, имея поверхностную корневую систему, хорошо приспособлена к произрастанию в условиях резкоконтинентального климата на заболоченных почвах при близком залегании вечной мерзлоты. В горах южной Сибири распространена сибирская лиственница.

Характерной особенностью лиственничных лесов является то т что они образуют чистые древостой. Поскольку сомкнутость крон в лесу небольшая, лиственничный лес имеет парковый вид. В верхнем ярусе лиственница достигает 30-35 м высоты. В наземном покрове господствуют боровые травы и кустарнички (вейник, брусника), местами сфагновые мхи. Лиственничные леса имеют большой запас ценной древесины промышленного значения, а также являются ценными охотничьими угодьями.

Сосновые леса. Это наиболее широко распространенный тип хвойного леса в зоне умеренного климата. Основной лесообразующей породой является сосна обыкновенная. Другие виды сосны (крымская, пицундская и др.) имеют очень ограниченный ареал.

По сравнению с другими древесными породами сосна отличается большим экологическим диапазоном. Наибольшее распространение она получает на песчаных равнинах и речных террасах. В то же время она образует своеобразные ассоциации на торфяных болотах. Сосновые леса проникают в лесостепную зону и встречаются в горах.

Сосновые леса, как и лиственничные, часто имеют чистые насаждения одно-двухъярусного строения. Травяной покров в них беден и в основном характеризуется преобладанием кустарничков (вереска, черники, брусники и др.). В сосняках сухих местообитаний развит покров из лишайников или зеленых мхов (рис. 68, 1).

Основные ассоциации соснового леса и закономерности смены их могут быть выражены системой экологических рядов, аналогичных для ельников, которые включают ассоциации определенных экологических условий (сосняк лишайниковый, сосняк-зеленомошник, сосняк сфагновый и др.).

Кедровые леса по составу своих ассоциаций приближаются к сосновым. Ареал их распространения приурочен к северо-востоку Европейской части СССР и Западной Сибири. Кедровым леса, как и сосновые, встречаются на сфагновых болотах. В горах Сибири кедровые леса смешанного типа - кедрово-лиственничные (Алтай, Саяны и др.).

Географические закономерности распространения хвойных (таежных) лесов в северном полушарии достаточно сложны. Распространенные в зоне умеренного климата, хвойные леса по своему составу заметно меняются как с севера на юг, так и с запада на восток.

В настоящее время геоботаники подразделяют леса таежного типа на три группы формаций: северная тайга, средняя и южная тайга, которые характеризуются преобладанием определенных типов леса. Территориально они представляют широкие полосы (подзоны), которые четко прослеживаются на равнинах (Русская равнина, Западно-Сибирская низменность). Так, северная тайга Европейской части СССР, располагаясь южнее лесотундры, отличается господством видов сибирского происхождения (ель, кедр, лиственница). Здесь преобладающий тип леса - ельник-зеленомошник. Для средней тайги характерны еловые (ельник-черничник) и елово-пихтовые леса; южной тайги - еловые леса с примесью широколиственных пород (дуб, вяз, липа, клен). Северная и средняя тайга очень сильно заболочены, и на верховых болотах распространены сфагновые сосняки.

Тайга в Азиатской части СССР сохраняет то же подразделение. Отличительной ее особенностью является большая заболоченность лесов (до 50%).

В северной тайге Западно-Сибирской низменности (южная граница совпадает с широтным отрезком р. Оби) распространены кедровые, елово-лиственничные, а также сосновые леса. К востоку от р. Енисея в области развития вечной мерзлоты преобладание получают лиственничные леса.

Средняя тайга в Западной Сибири характеризуется господством темнохвойных пихтово-еловых лесов («урманы») и кедровых лесов. В Средней Сибири и Якутии их сменяют лиственнично-сосновые леса (лиственница даурская).

Южная тайга отличается преобладанием сосновых и березовых лесов, а на пониженных участках - елово-пихтовых (Западная Сибирь), кедрово-пихтовых (Средняя Сибирь) и лиственничного редколесья (Забайкалье). Особую разновидность представляют заболоченные лиственничные леса «мари», широко распространенные в Средней и Восточной Сибири и южных районах Забайкалья. Леса состоят из даурской лиственницы, имеют подлесок из ерника (березы) и сплошной сфагновый покров. Этот тип леса приурочен к речным долинам, где формируются торфяно-болотные почвы.

Хвойные леса Западной Европы не образуют отмеченных подзон и произрастают лишь в горах (Альпы, Пиринеи, Карпаты и др.). Помимо обыкновенной сосны и ели встречаются европейская лиственница и пихта, которые образуют особый лесной пояс.

Хвойные леса в Северной Америке занимают большие площади (Лабрадор, Аляска, горы тихоокеанского побережья, приатлантические равнины). В отличие от европейских хвойные леса американского типа поражают большим разнообразием видов сосны, ели, пихты, лиственницы. Встречаются в лесах также специфические виды, особенно на западном побережье материка, такие, как дугласова пихта, цуга, туя, в горах Сьерра-Невада - гигантская секвойя (мамонтово дерево). Названные древесные породы отличаются гигантской высотой (до 80-100 м). Основной причиной видового богатства американской тайги являются благоприятные условия миграции видов в ледниковый период.

Летнезеленые лиственные леса. Лиственные леса в умеренных широтах получают распространение в условиях морского климата. В Евразии эти леса типичны для Западной Европы, юга Русской равнины, Кавказа и Карпат. Далее к востоку их сменяют хвойные леса. Ареал лиственных лесов представлен на Дальнем Востоке СССР, в восточном Китае и на Японских островах. Лиственные леса встречаются в Северной и Южной Америке (Патагония).

Лиственные леса подразделяют на широколиственные и мелколиственные.

В широколиственных лесообразующими породами, являются дуб, бук, липа, клен, вяз и ясень. Эти леса имеют хорошо развитую крону, и верхний ярус в них обычно слагается одной лесообразующей породой. Так как леса тенисты, подлесок и травяной покров выражены слабо. Среди травяных видов преобладают эфемероиды, которые интенсивно развиваются весной и осенью. Типичными формациями широколиственных лесов являются следующие.

Буковые леса наибольшее распространение имеют в Западной Европе. Вблизи северной границы своего ареала они распространены на равнинах, в южной Европе - в горах, где образуют лесной пояс. В пределах СССР буковые леса встречаются на западе Украины, в Молдавии, а также в Карпатах, Крыму и на Кавказе, где образуют особый пояс.

Буковые леса Европы однотипны. Лесообразующей породой в них является бук. Из-за большой затененности подлесок и летние травы, как правило, отсутствуют. В горах спутниками бука являются пихта, тисе.

Буковые леса Северной Америки (восток США, Канада) отличаются от европейских. В лесах большое разнообразие видов, но доминируют американский бук и сахарный клен. Характерны лианы из дикого винограда.

Дубовые леса - более распространенный тип широколиственного леса. В СССР дубовые леса распространены в Европейской части, где они образуют подзону широколиственных лесов. В дубравах основной лесообразующей породой является дуб черешчатый, к которому примешиваются клен, ясень, липа, ильм. Дубравы многоярусны. В них выражен подлесок из лещины, бересклета. В травяном покрове представлены растения - дубравное широкотравье (сныть, медуница, копытень и др.), характерен также весной аспект эфемероидов, обладающих подснежным развитием (см. рис. 68, 1, 2). Дубравы по сравнению с буковыми лесами имеют более широкий ареал и встречаются в других подзонах, например, лесостепи, где образуют байрачные леса по балкам. Лесообразующими видами в дубовых лесах Западной Европы являются каменный и пушистый дуб, которые сочетаются с вечнозелеными рододендроном и тиссом (Ирландия). В Северной Америке дубовые леса распространены в континентальных районах запада, граничащих с прериями. В отличие от европейских здесь отмечается большое участие широколиственных пород: нескольких видов дуба, клена, ореха, платана и др. Для дубовых лесов характерны также лианы.

Мелколиственные леса (березовые, осиновые, ольховые) наряду с хвойными и широколиственными распространены особенно широко. По происхождению эти леса являются вторичными, получившими распространение после вырубки широколиственных ихвойных лесов. Однако известны примеры первичных березовых лесов в западносибирской лесостепи (колки) и на Камчатке.

Выделяют также смешанный тип лесов - хвойно-широколиственных, в которых значительное место занимают мелколиственные породы. Эти леса преимущественно распространены на границе хвойных и широколиственных лесов. В зависимости от смены экологических условий отмечается чередование различных типов хвойного и широколиственного леса: дубравы приурочены к склонам южной экспозиции речных долин, на террасах распространены сосновые боры, на уплощенных водоразделах - еловые леса. Смешанные леса особенно типичны для Европейской части СССР, где образуют целую подзону.

Степная растительность. Степи представляют собой травянистый тип растительности ксерофитного характера с сомкнутым травостоем, развивающийся в условиях умеренного климата при дефиците летних осадков. Наибольшие пространства степи занимают в СССР, протягиваясь широкой полосой в Европейской и Азиатской частях. Участки степей (пушты) встречаются в пределах Дунайской низменности. В Северной Америке степи называются прериями.

Обширны пространства степей (пампасы) в субтропических частях Южной Америки, Африки и Австралии.

Основные особенности степной растительности нами будут рассмотрены на примере степей СССР. Степная растительность по физиономическим признакам резко отличается от других травянистых типов (например, лугов, болот), так как в ней выражены черты ксерофитности. Для перенесения летних засух растениями выработаны такие приспособления, как восковой налет на листьях, их опушенность, а в ряде случаев и сокращение листовой пластинки. Все наземные вегетативные части растений имеют тускло-зеленый оттенок, что создает определенный фон степи.

Для степной растительности характерно преобладание особых флористических групп. Широкое развитие получают дерновинные злаки, имеющие узкие свернутые листья и глубоко сидящую в почве дерновину (ковыли, типчак, тонконог). Представлены также осока, бобовые, разнотравье, эфемеры.

Наиболее отличительной чертой степи является ее динамичность. Флора степи складывается из растений, не совпадающих в своих, фенологических фазах. Поэтому облик степи, ее цветовой фон меняется в разные периоды. Так, ранней весной вид степи определяется цветением желтых тюльпанов, голубых гиацинтов, золотистого гусиного лука и белых крокусов. Серебристый цвет степш в мае обусловлен ковылем. В июне отмечается цветение растений «перекати-поле». Золотисто-зеленый фон степи в июле связан с цветением ковыля-«тырса». В августе начинают цвести полыни, степные астры.

За весь период цветения в степи насчитывают до 12 красочных фаз (Стрелецкая степь). Отмеченную смену аспектов в степи следует рассматривать как приспособленность растительности к определенным экологическим условиям.

В. В. Алехин степи СССР подразделил на типы: северные (луговые) степи и южные степи, расположенные на границе с полупустынями.

Северные степи характеризуются развитием красочного разнотравья. Участие ковылей незначительно (ковыль обыкновенный и узколистный). Из злаков преобладают рыхлодерновинные (костер, дикий овес, полевица и др.). Отмечена максимальная видовая насыщенность, когда число видов на 1 м 2 достигает 80, а их количество - до 2000. Степные фитоценозы имеют сложную ярусность.

Южные степи отличаются преобладанием ковылей, образующих аспект: ковыля перистого (типчак) и ковыля-«тырса». В травяном покрове очень мало разнотравья. Резко выражена только фаза весенних эфемероидов (тюльпаны) и увеличено количество растений перекати-поле. В южных степях травяной покров сильно разрежен и в целом характеризуется низкой видовой насыщенностью по сравнению с северными степями: на 1 м 2 площади приходится не более 12 видов.

Северные и южные степи в Европейской части СССР полностью распаханы. Сохранившиеся целинные участки объявлены заповедниками.

Сибирские степи имеют много общих черт с европейскими. Однако в условиях своеобразного гривистого рельефа (Барабинская степь) они сочетаются с травяными болотами и солончаками. В степях Западной Сибири преобладающее распространение получают ковыли. Вблизи границы березовой лесостепи встречаются лесные, болотные виды, а также растения-солянки.

Североамериканские прерии близки по флористическому составу к европейским степям. Доминирующими в американских прериях являются три вида злаков: ковыль, пырей и грама (последний в европейских степях не встречается). Особенностью прерий является распространение глубокоукореняющихся видов, у которых корни уходят на глубину до 1,6-2 м. При этом злаки отличаются большой высотой (80-120 см).

Типы степей Северной Америки крайне разнообразны. Высокотравные прерии Великих равнин близки к степям «северного» типа. В злаковых формациях господствуют такие злаки, как бородач, индейская трава, ковыль, пырей. Весной обильно представлено цветущее разнотравье.

В более засушливых условиях плато Прерий распространены низкотравные степи, где преобладают плотнодерновинные злаки (злак грама, эндемичная бизонова трава).

«Пампасы» Южной Америки занимают обширные равнины на юге и востоке материка (Аргентина, Уругвай). Растительность имеет все черты ксерофитов и характеризуется четко выраженными сменяющимися аспектами. Главными элементами степей являются многолетние злаки из рода ковыль, бородач, просо. Разнообразно разнотравье.

Пустынная растительность. Пустынный тип растительности характеризуется преобладанием полукустарничков и кустарников. Факторы, определяющие развитие пустыни, по существу климатические, так как они формируются в условиях засушливого климата с высоким дефицитом влажности внетропических и тропических областей земного шара (пустыни СССР, центральной Азии, Сахара, Колорадо, Южная Америка, Австралия и др.)- Неблагоприятны в пустынях также эдафические условия: почвы обеднены гумусом и засолены, грунтовые воды располагаются на большой глубине. Для пустынной растительности по сравнению со степной характерно резкое увеличение засухоустойчивых видов. В процессе приспособления растений к неблагоприятным условиям климата выработался ряд жизненных форм. Среди них наиболее приспособленные к перенесению сухости растения - ксерофиты, имеющие развитый стержневой и поверхностные боковые корни, жесткий стебель, редуцированные листья. Наиболее типичными представителями являются растения-полукустарники, такие, как верблюжья колючка, черный и белый саксаул и др. (рис. 69).

Другой преобладающей жизненной формой являются эфемероиды. Эти клубневые и луковичные растения-многолетники заканчивают

вегетацию в течение 1-2 месяцев до наступления засушливого периода (мятлик луковичный, тюльпаны, лук). В это время пустыни покрываются сплошным ковром цветущих растений.

Ряд растений пустынь обладает способностью накапливать запасы воды в волосках, покрывающих листья (например, у полукустарничка кокпека) или в тканях листьев и стебля (растения суккуленты). Последние очень характерны для многих пустынь земного шара. Главными их представителями являются кактусы, молочаи и т. п. Количество воды, которое они накапливают, может составлять 96% их веса. Названные жизненные формы образуют сложную комплексность с растениями-солянками.

По характеру экологических условий и в первую очередь по режиму выпадения осадков, характеру субстрата, пустыни земного шара могут быть подразделены на ряд типов: глинистые, песчаные, каменистые, солончаковые. Их главные особенности рассмотрим на примере пустынь СССР.

Пустыни Средней Азии занимают более 2 млн. км 2 (10% площади). По климатическим условиям они могут быть подразделены на северные и южные.

Северные пустыни формируются в условиях умеренного материкового климата при равномерном распределении осадков в течение года. Это преимущественно глинистые пустыни (Устюрт, Бет-Пак-Дала и др.).

Общей особенностью их растительного покрова является преобладание ксерофитов-кустарничков в комплексе с солянками. В зависимости от грунтов формируется ряд типичных фитоценозов. Наиболее распространены полынные пустыни (глинистые), для которых характерно преобладание различных видов полыни и солянок. Растительный покров отличается монотонностью и сильно разрежен (покрытие не превышает 40%).

На участках с сильно засоленным грунтом получают распространение солянковые пустыни, представленные группой ассоциаций, где доминируют низкий полукустарничек кокпек и подушкообразный полукустарник биюргун.

Названные типы пустынь не занимают больших площадей. В условиях сложного микрорельефа в зависимости от степени засоленности грунта они образуют комплексы. Например, на днище котловин и блюдцеобразных понижений распространены кокпековая пустыня, на их склонах - солянковая, на повышенных участках - полынные пустыни (рис. 70). Эта комплексность растительного покрова находит отражение в легендах геоботанических карт.

В климатическом отношении южные пустыни достаточно отличаются и по температурному режиму и резко выраженному весенне-осеннему максимуму осадков. Это объясняет существенное их отличие и большое разнообразие типов.

Глинистые пустыни южного варианта формируются на подгорных лёссовых равнинах (Копет-Даг, Памиро-Алай, Тянь-Шань). Растительный покров их носит мезофитный характер. Весной образуется сплошная дернина из трав, которую можно сравнить с лугом. Наиболее типичными растениями являются луковичные эфемеры: осока, луковичный мятлик, которые образуют плотную, хотя и низкую (20 см) дернину. Проективное покрытие достигает 80-100%. В весеннее время эфемеровая пустыня используется как пастбища. Летом все эфемеры отмирают и поверхность почвы сильно иссушается.

Наибольшим разнообразием растительных ассоциаций отличаются песчаные пустыни (Каракумы, Кызылкум, Муюнкум, Прибалхашские пески и др.). Здесь отмечается большое разнообразие жизненных форм, включающих эфемеры, кустарники и деревья.

Это в значительной степени объясняется свойствами песков, в которых создается благоприятный водный режим (проницаемость, плохая капиллярность, способность конденсировать влагу). В песчаной пустыне на глубине 100-150 см существует постоянный горизонт влажности, который в весеннее время дополняется «висячим горизонтом». К числу неблагоприятных экологических факторов на песках следует отнести их подвижность. Растения в качестве приспособления для произрастания на подвижных, песках образуют глубокоидущие придаточные корни.

Распространение растительных ассоциаций находится в зависимости от степени закрепленности песков. На подвижных барханах и барханных цепях доминируют высокий злак селин (до 1 м), джузгун, песчаная акация - невысокие деревья (до 6 ж) с характерной «плакучей» формой (рис. 71).

В местах развития грядовых и бугристых песков широко распространены корявые кусты белого саксаула (до 2-3 м). Его отличительной особенностью является летнее сбрасывание ветвей. Из других кустарников встречается джузгун и древовидные солянки. Под пологом белого саксаула развивается травяной покров из эфемеров и эфемероидов.

Солончаковые пустыни обычно приурочены к речным террасам (реки Амударья, Или и др.), морским побережьям и глубоким впадинам, где развиты сильно засоленные почвы. Они характеризуются своеобразной солянковой (галофитной) растительностью, среди которой преобладают растения суккуленты. Наиболее типичными растениями являются: сарсазан – полукустарник с мясистым стеблем (редкостойные заросли сарсазана занимают большие площади на побережье Каспийского моря), сочные солянки (тамариксы) - растения, у которых листья покрыты соляной коркой, и серные полыни.

На слабозасоленных грунтах распространены ассоциации черного саксаула - безлистной древовидной солянки, достигающей в высоту 5-9 м. Густые заросли черного саксаула распространены в Прибалхашье, в низовьях Амударьи и др. Саксаул является хорошим топливом, которое по калорийности немного уступает некоторым сортам каменного угля.

Пустынный тип растительности на земном шаре занимает значительные площади. В Евразии, за пределами СССР, распространены обширные пустыни, формирующиеся в условиях субтропического и тропического климата (Тар, Регистан, Руб-Эль-Хали, Сирийская, пустыня Гоби, Алашань и др.). Это преимущественно нагорные пустыни, для которых характерно развитие колючих подушкообразных кустарников (астрагалы), суккулентов, полыней.

Большие площади (до 40%) занимает пустыня в Африке (Сахара, Калахари и др.). Растительность Сахары приближается в какой-то мере к пустыням Средней Азии. На песчаных участках распространены кустарники (верблюжья колючка, акация) и злаки (родственные селину). Значительные площади заняты также каменистой пустыней («гаммада»), для которой характерны лишайники, образующие сплошную корку на камнях, и редкие полукустарнички. Пустыни Южной Африки характеризуются господством суккулентов, которые отличаются обилием видов: алоэ, молочаи (пустыня Карру).

В песчаной пустыне Калахари преобладают злаки, а из древесных форм - акация.

Наибольшим своеобразием отличается пустыня Намиб (бассейн р. Оранжевая), где господствуют особые формы суккулентов, которые похожи на камни - «растения-камни». Весьма своеобразно эндемичное реликтовое растение вельвичия (очевидно, представитель мезозойской флоры). Продолжительность жизни вельвичии более 100 лет. Деревянистый стебель ее диаметром до 1,5 м поднимается на высоту не более 20 см (рис. 72).

Своеобразны пустыни Северной Америки: наряду с указанными типами (солянковыми, чернополынными и др.) получает

распространение креозотовая кустарниковая пустыня (плато Колорадо, Калифорнийское побережье). Мексиканские нагорные пустыни на высотах 1000-2250 м над уровнем моря являются центром образования кактусовой флоры. В этой области представлено до 500 видов кактусов, Опунций, агав, древовидных юкк (рис. 73). Гигантские кактусы в пустыне сочетаются с колючими кустарниками (мимозы, креозотовый куст и др.). Растительный покров мексиканской пустыни сильно разрежен.

Пустыни Южной Америки и Центральной Австралии представляют собой засоленные равнины и плато, изобилующие песками и солончаками. Растительный фон в них образуют галофитные кустарники, суккуленты и травы. Специфично австралийскими являются кустарниковые пустыни с преобладанием акаций и кустарниковых эвкалиптов. Обширные песчаные пространства заняты формацией жестких и колючих злаков (спинифекс), произрастающих на сыпучих песках и камнях (Западная Австралия).

Субтропическая кустарниково-древесная растительность. Влаж ные субтропические леса характерны для областей субтропического климата. Этот тип лесов распространен в восточной Азии, Центральной и Южной Америке и других областях и представлен вечнозелеными деревьями и кустарниками. Доминирующими в жестколистых лесах являются лавр, платан, дуб, самшит. Обильны папоротники и мхи, которые нередко растут как эпифиты. В лесах Флориды, Чили и Патагонии преобладает вечнозеленый бук.

Разновидностью этой формации являются вечнозеленые жестколистные леса и кустарники, типичные для стран

Средиземноморья, а также Калифорнии, юго-запада Австралии, Южной Африки (Капская область), Южной Америки (Патагония). Жизненные формы жестколистых лесов очень своеобразны. Растения имеют ксерофильные приспособления: жесткие листья покрытые смолистыми выделениями, прутьевидные стебли. Доминирующими породами в лесах Средиземноморья являются каменный и пробковый дуб. В лесах развит подлесок из вечнозеленых кустарников, таких, как мирт и вереск.

В Южной Европе, Северной Африке и странах Малой Азии в вечнозеленых лесах начинают преобладать рощи из сосны пинии и ливанского кедра.

Жестколистные леса субтропической зоны повсеместно сочетаются с зарослями разнообразных высоких кустарников, которые в Средиземноморье называют маквис. Для формации маквис характерны земляничное дерево, мирт, древовидный вереск. В зарослях из низких вечнозеленых кустарников, называемых гарига, господствуют кустарниковый дуб, чабрец, розмарин, дрок и др. (юг Франции). В Северной Африке и на юге Испании гарига представлена карликовой пальмой. Очень своеобразны жестколистные эвкалиптовые леса юга Австралии с вечнозеленым подлеском и зарослями кустарников (скрэб) из различных видов акаций, кустарниковых эвкалиптов и др.

Влажнотропические (дождевые) леса.Этот тип лесных формаций получает распространение в зоне экваториального климата. Леса занимают обширные пространства в Африке (бассейн рек Конго и Нигер), Центральной иЮжной Америке (бассейн р. Амазонки) юго-восточной Азии. Влажнотропические леса резко выделяются среди всех других лесных формаций большим разнообразием видов. Среди деревьев преобладают древовидные папоротники, фикусы различные виды пальм (кокосовая, масличная, винная) каучуконосы (гевея бразильская).

Структура тропических лесов отличается наибольшей сложностью. Число ярусов в них достигает 4-5. Деревья высокоствольные (до 60 м и выше), с характерными досковидными корнями. Затененность леса максимальная ина поверхность почвы доходит лишь 1/150 поступающего света. Следует отметить также меньшее разнообразие видов травяного покрова, где преобладают в основном споровые растения: папоротники, плауны. Другой характерной особенностью тропических лесов является обилие лиан и эпифитов (рис. 74). Распространение таких жизненных форм объясняется большой затененностью тропического леса. Самые распространенные: пальмы-лианы (длиной до 300 м), лианы из семейства филодендрон, перца, ванили и др. Эпифитами являются травянистые виды из семейства папоротниковых и орхидных, а также мхи и водоросли.

Очень характерной формацией влажных тропических лесов является мангровая растительность, распространенная в приливно-отливной полосе заливов и лагун северного и восточного побережья Южной Америки, западной Африки, Индостана и др. Мангровая растительность представляет заросли вечнозеленых кустарников. Участие деревьев в них невелико. В видовом отношении эта формация крайне однообразна (преобладает ризофора, некоторые виды пальм). Это объясняется спецификой экологических условий, так как кроны деревьев во время прилива поднимаются из воды, а во время отлива стволы, ходульные и дыхательные корни оказываются обнаженными. Такая корневая система является своего рода приспособлением для передачи кислорода в период затопления побережья. Мангровые растения обладают также чертами, свойственными растениям галофитам (рис. 75).

В области климата экваториальных муссонов развивается особый тип листопадных (зимнезеленых) влажных тропических лесов (Индокитай, Индостан, Зондские острова). Леса сходны с тропическими, но в период засухи деревья сбрасывают листву По характеру древостоя эти леса различны. В составе смешанных лесов лесообразующими породами являются ценные древесные породы (сандаловое дерево, розовое дерево), бамбук, пальмы. В лесах много цветущих кустарников и трав. Характерны также лианы и эпифиты которые в засушливые периоды теряют листву.

При нарастающей сухости в тропическом поясе зимнезеленые влажные тропические леса сменяются сухими ксерофильными лесами и колючими кустарниками. Эта формация занимает большие пространства в Африке (Родезия, Ангола, Сомали),

Аргентине, на севере Австралии. Ксерофильные леса низкорослы и редкостойны. В них преобладают безлистные деревья и кустарники типа акации, пальм, перевитые лианами. В подлеске господствуют колючие кустарники. Своеобразны ксерофильные леса Бразилии «каатинга» со многими специфическими видами: кактусы, в том числе и древовидные, деревья из семейства бомбасовых, имеющие вздутые бочонкообразные стволы диаметром в несколько метров (рис 76) Распространение указанных формаций можно увидеть на карте растительности мира.

Это древесно-травянистый тип растительности, который является переходным от тропических лесов к пустыням тропического пояса. Саванны получают широкое распространение в южной и центральной Африке (бассейны рек Нигер, Верхнего Нила), Южной Америке (Бразилия, бассейн р. Ориноко) Австралии.

В условиях резкой засушливости тропического климата вечнозеленые деревья в саваннах имеют жесткие опушенные листья которые сбрасывают в сухое время года. Другая особенность -зонтичная форма кроны как приспособление от сильных ветров Деревья в саванне разбросаны небольшими группами. Основными представителями являются зонтиковидные акации и баобаб - гигантское дерево, достигающее в высоту до 25 м и имеющее диаметр до 9 м (может достигать возраста 5000 лет) (рис. 77). В австралийских саваннах из деревьев преобладают эвкалипты, в саваннах Южной Америки - «льяносах» - разновидности пальм. В травяном покрове саванн господствуют высокие ксерофитные жестко-стебельчатые злаки (типа бородача).

Болотная растительность. Болота развиваются в различных климатических зонах - от экваториальной до субарктической. Особенно они характерны для лесной зоны умеренного климата.

Для болот характерны гигрофильные растения, произрастающие в условиях избыточного увлажнения и испытывающие влияние «физиологической сухости». При отмирании растений происходит накопление торфа.

Современная классификация болот основана на выделении типов (формаций) по следующим признакам: 1) положение в рельефе, 2) условия увлажнения и питания, 3) преобладающие растительные ассоциации.

Самым распространенным типом являются низинные болота. Они формируются на днищах долин ручьев, оврагов, балок и характерны для всех природных зон. Увлажнение болот связано с близким залеганием минерализованных грунтовых вод. В травяном покрове низинных болот господствуют зеленые мхи, различные осоки и злаки. На более старых болотах появляются береза, ольха и ивы. Этот тип болот отличается слабой заторфованностью (мощность торфяного слоя не превышает 1-1,5 м).

Разновидностью травяных и гипново-травяных болот являются высокотравные болота с зарослями тростника, камыша, рогоза, широко распространенные в поймах и озерных котловинах в лесной, лесостепной и степной подзонах Европейской части СССР, Сибири и Дальнего Востока.

Специфические черты имеют верховые болота. Они формируются на плоских водоразделах и занимают огромные пространства лесной зоны (например, Западно-Сибирской и Печорской низменности, Полесья). Увлажнение верховых болот связано исключительно с атмосферными осадками и в условиях уплощенного рельефа

становится избыточно застойным. Поверхность болота приобретает выпуклый профиль за счет неравномерного нарастания торфа. Превышение центральной части болота над периферией достигает 3-4 м. В процессе развития болота на его поверхности формируется сложный микрорельеф, представленный сочетанием мелких гряд и понижений (см. рис. 82).

Экологические условия верхового болота очень своеобразны. Растения приспосабливаются к произрастанию в среде, обедненной минеральным питанием, особенно азотистыми соединениями. На верховых болотах распространены сфагновые мхи и сопутствующие им болотные виды: пушица, багульник, Кассандра, вереск, клюква и др. Особенность их жизненных форм заключается в том, что они имеют придаточные корни и перемещающуюся точку роста. Растительность верхового болота (рис. 78) приспособлена также к перенесению «физиологической сухости».

Растения-кустарнички верхового болота имеют узкие кожистые листья с восковым налетом, деревенеющий стебель. Специфический облик приобрели также осоки, пушица и др., имеющие узкие жесткие листья. Из древесных пород на верховом болоте встречаются чаще всего сосна и береза, реже кедр и лиственница. Деревья на болоте сильно угнетены и низкорослы.

Названные растительные доминанты для верхового болота (деревья, кустарнички, мхи и др.) в зависимости от экологических условий образуют определенные ассоциации. В их распределении намечается следующая закономерность: в центральной части верхового болота господствует сосново-сфагновая ассоциация, по направлению к периферии моховика в местах развития грядово-мочажинного комплекса ее сменяет сосново-кустарничковая, на окраине болота

получает распространение сосново-пушицевая ассоциация (характер распространения ассоциаций на верховом болоте и расположение их в плане см. на рис. 79).

Верховые болота имеют большое практическое значение. Их торфяной слой нередко достигает мощности 6-10 м. Торф используется как топливное сырье, удобрение и для получения ряда химических веществ.

Верховые болота распространены в Северной Америке (преимущественно на северо-востоке). Здесь болота по характеру растительности сходны с европейскими, но среди древесных пород преобладает лиственница. В Южной Америке сфагновые болота встречаются в Андах и на острове Огненная Земля.

Переходные болота по характеру питания являются смешанными, формируются на террасах или вогнутых склонах междуречий. Растительный покров таких болот сочетает черты низинных ж верховых болот и характеризуется преимущественным распространением сфагново-пушицево-осоковых ассоциаций.

Процесс развития болотных массивов очень сложен. С отмиранием и накоплением растительных остатков на болоте, по существу, связан его водный режим, так как рост торфяной толщи уменьшает приток грунтовых вод. Это в свою очередь влечет смену экологии и соответствующих ей болотных ассоциаций. Названные выше типы болот можно рассматривать как определенные стадии этого развития. Низинные осоково-травяные болота грунтового увлажнения сменяются переходными сфагново-осоковыми болотами смешанного питания. Верховые болота исключительно атмосферного питания представляют конечную стадию развития болота, на которой проявляется тенденция наращивания торфа в высоту.

Намеченная схема дает самое общее представление о развитии болот. В то же время причины, вызывающие заболачивание, крайне разнообразны. В процессе развития еловых и сосновых формаций заболачиванию способствует развитие мохового покрова из кукушкина льна и сфагнума. Нередко заболачиваются лесные гари и вырубки. И, наконец, болота возникают на месте озер и речных стариц, которые заселяются водно-болотной растительностью. Рассмотрим в общих чертах этот процесс.

Заболачивание озера чаще всего происходит путем зарастания. При пологих берегах и постепенном нарастании глубин водная растительность располагается в виде поясов в следующей последовательности: 1) на самых глубоких местах выделяется пояс зеленых водорослей (на глубине свыше 6 м); 2) пояс цветковых растений, погруженных в воду (роголистик, рдесты); 3) пояс широколиственных рдестов, имеющих на поверхности воды широкие плавающие листья и соцветия (на глубине 4-5 м); 4) пояс водяных лилий на глубине 2-3 м (кувшинка); 5) пояс камышей до 2 м (камыш, тростник, хвощ); 6) пояс крупных осок на глубине до 0,7 м; 7) пояс мелких осок (рис. 80).

Каждый из отмеченных поясов не является долговечным и сменяется соседним - менее глубоководным. Это объясняется тем, что отлагающиеся растительные остатки способствуют обмелению водоема. Так последовательно происходит смещение ассоциаций от периферии к центру. Последней его стадией является превращение озера в осоковое болото.

Из всех перечисленных болотных ассоциаций наиболее распространенными на земном шаре являются камышовые болота с преобладанием высоких зарослей тростника (до 6-10 м). В африканских тропических болотах по берегам рек и озер простираются заросли из папируса, тростника и камыша, в индийских - заросли из бамбука.

Луговая растительность. Луга - это травянистый тип растительности мезофильного характера, произрастающий в условиях умеренного увлажнения разнообразных природных зон земного шара (тундра, лесная зона, тропическая и др.).

По местоположению луга могут быть подразделены на пойменные (заливные) и водораздельные (суходольные). Наибольший интерес как тип растительных формаций представляют пойменные луга. Растительность их формируется на плодородных почвах под влиянием длительного режима половодья и отложения рыхлых речных наносов.

Пойменные луга характеризуются рядом флористических черт: преобладанием рыхлодерновинных злаков (тимофеевка луговая, овсяница, мятлик, костер безостый), бобовых (клевер, люцерна, мышиный горошек) и разнотравья (герань луговая, василек луговой, нивянник обыкновенный и ряд других). Травостой лугов отличается высокими достоинствами и представляет собой ценные сенокосные угодья!

На поймах крупных рек, которые отличаются сложным микрорельефом и различным увлажнением, создается разнообразие экологических условий. При пересечении поймы от русла реки в сторону склона может быть намечен сложный экологический ряд.

В повышенной прирусловой части поймы, сложенной песчаным аллювием, создаются наиболее засушливые условия. Здесь в разреженном травяном покрове преобладают длиннокорневищные злаки (пырей ползучий, костер безостый), встречаются также некоторые степные виды.

Центральная часть поймы сложена глинистым аллювием и имеет высокое стояние грунтовых вод. Здесь господствуют рыхлодерновинные злаки, бобовые и цветущее разнотравье, имеющие сомкнутый травостой.

Характер луга резко меняется в притеррасной части поймы. Этот пониженный участок поймы у подножья склона оказывается наиболее увлажненным за счет застаивания полых вод и выхода ключей. Притеррасная пойма нередко залесена. Коренным типом леса являются ольшаники с подлеском из черной смородины.

На увлажненных лугах преобладают дерновинные злаки (например, щучка) и осоки.

В лесной зоне выделяют также суходольные луга, образующиеся на водоразделах. В отличие от пойменных, суходолы имеют вторичное происхождение, так как возникают на месте вырубленных или сгоревших лесов. Поэтому в их травостое помимо чисто луговых мезофитов встречаются элементы лесного разнотравья и хорошо развит моховой покров. Продуктивность таких лугов невелика.

В степной зоне водораздельные луга образуются в понижениях (лиманах, подах, разливах и др.).

Растительность лугов испытывает влияние того типа растительности (степного, пустынного и др.), среди которого она формируется. Так, на пойме р. Оки, пересекающей подзону широколиственных лесов, встречаются степные виды, на пойме р. Теберды - субальпийские виды. На поймах степных рек Сала и Маныча преобладают растения солянки, свойственные полупустыням.

Альпийская растительность представляет особый тип высокогорных низкотравных лугов, которые располагаются выше верхней границы леса. Высотное положение альпийских лугов колеблется в зависимости от географической широты гор, экспозиции склонов, степени континентальности климата. Например, в Альпах и на западном Кавказе альпийские луга расположены на высотах 2200- 3000 м над уровнем моря.

Альпийская растительность по ряду признаков сходна с тундровой: преобладание многолетних кустарничков, растений-подушек и др. Все это является приспособлением альпийской растительности к условиям короткого вегетационного периода с резкими температурными контрастами в течение суток. В условиях большой интенсивности освещения альпийские растения приобретают низкорослую приземистую форму и яркую окраску цветов.

Альпийская растительность подразделяется на два высотных пояса: нижний - субальпийские, верхний - альпийские луга.

Наиболее широкое распространение субальпийские луга имеют в горах Средней Азии и Кавказа. Их растительность отличается необычайной пестротой и яркостью. В травяном покрове преобладают злаки и цветущее разнотравье (герани, скабиоза, колокольчики, альпийские маки, незабудки, анемоны, астры и многие другие). Этот тип травяного фитоценоза отличается сложной ярусностью и большой видовой насыщенностью. Субальпийские луга западного Кавказа характеризуются развитием высокотравъя, достигающего в высоту до 2 м и более (колокольчик, борщевик, девясил, водосбор). Встречаются также заросли кавказского рододендрона, можжевельника, ив.

Альпийские луга сменяют субальпийские на высотах выше 3000 м. В травяном покрове лугов Тянь-Шаня господствуют растения мезофиты. Важным его элементом являются дерновинные осоки (кобрезия) с очень крупным и ярким цветком. Размеры и яркость окраски цветов составляют характерную черту альпийской растительности. Цветущее разнотравье аналогично субальпийскому поясу, но по внешнему облику растительность альпийских лугов отличается низким травостоем. Листья у трав располагаются в виде розетки, нередко без стебля (звездчатки, незабудки, лютики, альпийские маки и многие другие). На альпийском лугу много луковичных растений: тюльпаны, гиацинты, горные лилии и др. Альпийские луга Альп по характеру растительности отличаются обилием видов тундровой флоры (например, дриада), есть эндемичные виды, такие, как эдельвейс, примулы.

— Источник—

Богомолов, Л.А. Общее землеведение/ Л.А. Богомолов [и д.р.]. – М.: Недра, 1971.- 232 с.

Post Views: 841

Список литературы

Воронов А.Г. Геоботаника. Учеб. Пособие для ун-тов и пед. ин-тов. Изд. 2-е. М.: Высш. шк., 1973. 384 с.

Ипатов В.С., Кирикова Л.А. Фитоценология: Учебник. СПБ: Изд-во ЛГУ, 1997. 316 с.

Степановских А.С. Общая экология: Учебник для вузов. М.: ЮНИТИ, 2001. 510 с.

Сукачев В.Н. Основы лесной типологии и биогеоценологии. Избр. тр. Л.: Наука, 1972. Т. 3. 543 с.

Программа и методика биогеоценологических исследований / Изучение лесных биогеоценозов / М.: Наука, 1974. С. 281-317.

Цветков В.Ф. Лесной биогеоценоз. Архангельск, 2003. 2-е изд. 267 с.

Вопросы

1. Выделение границ биогеоценоза.

2. Биогеоценозообразующая роль фитоценоза в ландшафте.

3. Определение понятия "фитоценоз".

4. Основные признаки фитоценоза.

5. Минимальный размер площади выявления фитоценоза.

6. О границах фитоценоза. Понятие о континууме растительного покрова.

7. Различия понятий "фитоценоз", "ассоциация" и "растительное сообщество".

Чтобы управлять биогеоценотическими процессами, надо знать закономерности, которым они подчинены. Эти закономерности изучает ряд наук: метеорология, климатология, геология, почвоведение, гидрология, различные отделы ботаники и зоологии, микробиология и др. Биогеоценология же синтезирует результаты перечисленных наук под определенным углом зрения, обращая основное внимание на взаимодействия компонентов биогеоценозов между собой и вскрывая общие закономерности, управляющие этими взаимодействиями. Эта область знания изучает биогеоценоз в целом, исследует свойственные ему процессы.

1. Выделение границ биогеоценоза

Известно, что только при установлении точных границ биогеоценоза возможно проведение ее анализа. И чем конкретнее и точнее ограничивается биогеоценоз в пространстве, тем с большей объективностью возможна количественная характеристика протекающих в нем процессов и явлений.

Общеизвестна трудность точного установления этих границ, "… проведение границ между ними нередко носит условный, в известной степени субъективный характер…". В.Н. Сукачев писал по этому поводу: "…Различные биогеоценозы имеют, конечно, различную вертикальную мощность, например лесные, степные, пустынные и т. п. Однако, как правило, можно считать, что верхняя граница биогеоценоза располагается на несколько метров выше растительного покрова, нижняя часть лежит на несколько метров ниже поверхности почвы…" (Основы лесной биогеоценологии, 1964: 32.

Примерно так же понимает границы биогеоценозов Е. М. Лавренко (1962) при выделении части биосферы, названной им " фитосферой ".

Возникает вопрос, какие же критерии наиболее доступны при выделении биогеоценозов в природе?

1. Начинать надо с анализа рельефа. Хотя рельеф, как известно, и не входит в состав компонентов биогеоценоза, но он является очень важным фактором его существования. Для первой ориентировки в лесных биогеоценозах при их выделении и разграничения в природе, может играть очень большую роль. С него начинают описание биогеоценоза.

2. В пределах однородного рельефа наиболее показательным признаком однородности биогеоценоза является однородность почвы и растительного покрова. Из этих двух показателей для выделения биогеоценозов особенно пригодна однородность растительного покрова, благодаря ее наглядности. Поэтому при разграничении биогеоценозов в природе целесообразно пользоваться именно фитоценозом. Границы каждого биогеоценоза в отдельности определяются границами фитоценоза.

Наглядность – это очень важная деталь, но главное заключается в том, что среди компонентов биогеоценоза именно фитоценозу, принадлежит определяющая – биогеоценозообразующая, роль.

2. Биогеоценозообразующая роль фитоценоза в ландшафте

Фитоценоз – главная составляющая, узловая во всех отношениях подсистема биогеоценоза, в которой протекают основные процессы образования и преобразования того, что является основой жизни на планете – органического вещества. Он определяет пространственные границы биогеоценоза, его структуру и облик, внутренний климат, состав, обилие и распределение животных, микроорганизмов, особенности и интенсивность материально-энергетического обмена всей системы биогеоценоза.

Фитоценозы служат:

1) главными приемниками и трансформаторами солнечной энергии,

2) главными поставщиками продукции в биогеоценозе,

3) в их структуре объективно отражаются все процессы, протекающие в биогеоценозе,

4) при этом они легко доступны для изучения непосредственно в природе,

5) для них на протяжении нескольких десятков лет разработаны и разрабатываются эффективные полевые методы исследований и методы камеральной обработки фактических материалов.

Исходя из вышесказанного, подробное изучение фитоценоза является обязательной частью любого биогеоценологического исследования. С растительности всегда начинается изучение любой природной системы. В наших лекциях основное внимание будет уделено фитоценозу и методам его изучения. Тем более, что многие закономерности, свойственные фитоценозу, распространяются и на зооценоз и микроорганизмы.

В общей форме изучение фитоценозов сводится к решению следующих важнейших вопросов:

• Определение роли фитоценоза в накоплении органических веществ и энергии и превращениях вещества и энергии в общей системе биогеоценоза (узловой вопрос!).
• Определение роли фитоценоза в динамике биогеоценоза.
• Определение характера и степени воздействия фитоценоза на остальные компоненты биогеоценоза.
• Соответственно – определение влияния других компонентов биогеоценоза на свойства, особенности и эффективность «работы» фитоценоза.
• Определение характера и степени воздействия фитоценоза на соседние биогеоценозы.
• Определение формы, способов и средств прямого и косвенного воздействия на фитоценоз со стороны хозяйственной деятельности человека с целью повышения биологической продуктивности биогеоценоза и усиления других его полезных свойств.

3. Определение понятия "фитоценоз"

Первое определение растительного сообщества было дано Г.Ф. Морозовым (1904) для леса, а затем распространено В.Н. Сукачевым (1908) на все растительные сообщества. Термин "фитоценоз" был применен в 1915 г. И.К. Пачоским для "чистых зарослей" (образованных одним видом растений), а для всех сообществ – В.Н. Сукачевым (1917) и Г. Гамсом (Gams, 1918).

Фитоценоз, как и биогеоценоз, следует понимать как географическое явление, а именно – каждый наземный фитоценоз занимает определенную территорию со свойственными ей гидрологическим режимом, микрорельефом, микроклиматом, почвами.

В. Н. Сукачев (1956) весьма удачно дает определение фитоценоза: "… Фитоценоз, или растительное сообщество, – совокупность растений, произрастающих совместно на однородной территории, характеризующаяся определенным составом, строением, сложением и взаимоотношениями растений как друг с другом, так и с условиями среды. Характер этих взаимоотношений определяется, с одной стороны, жизненными, иначе, экологическими свойствами растений, с другой стороны, свойствами местообитания, т. е. характером климата, почвы и влиянием человека и животных …".

Строение и состояние фитоценоза хорошо отражает и конкуренцию и взаимопомощь растений.

ПРИМЕР . Широколиственно-липовый с лиановой растительностью лещиновый разнотравный фитоценоз в средней части склона сев.-сев.-вост. экспозиции (высотные отметки 250-300 м н.ур.м.; крутизна склона в среднем составляет 15-20).

Древостой состоит из 2-х ярусов. Для него характерны очень высокая сомкнутость крон – 0,97, Деревья смыкаются кронами и под их пологом царит полумрак. Первый ярус образован дубом монгольским, липами амурской и маньчжурской, орехом маньчжурским, единичными старыми деревьями берёзы чёрной и клёна мелколистного.

Большая часть лип представлена стройными полнодревесными деревьями с гладкими стволами. Средние таксационные показатели деревьев 1-ого яруса: Дср 18-20 см, Нср – 17-18 м. В хорошо выраженном втором ярусе преобладают липа – в основном более молодые, чем в верхнем ярусе, и отставшие в росте деревья, клён мелколистный. Незначительна примесь ильма горного, маакии амурской, граба сердцелистного; единичны диморфант, клён ложнозибольдов и мелкоплодник. Кроме того, в него "проникают" трескун, бересклет Максимовича, основная масса особей которых сосредоточена в подлеске.

Дальнейшее существование любого леса обеспечивается возобновлением видов материнского древостоя. Подрост в количестве 8,6 тыс. экз.\га представлен всеми видами древостоя. В его видовом составе доминирует клен мелколистный, в самосеве единичны особи темнохвойной породы – пихты цельнолистной (Abies holophylla).. Распределение подроста по площади – равномерно-групповое (клен, липа, трескун) и одиночными особями (ильм, орех, маакия и др.).

Подлесок густой, в нем доминирует лещина маньчжурская, обычны чубушник, элеутерококк, реже встречается большими кустами смородина Максимовича, жимолость раннецветущая, единичны бересклеты большекрылый и малоцветковый, клён зеленокорый. Редко группами растёт калина буреинская и, как правило, вместе с нею – одиночные побеги барбариса амурского.

Из-за высокой сомкнутости древесно-кустарниковых ярусов травостой разрежен. Кроме лесного мака весеннего в нем доминируют василисник клубненосный, осоки: уссурийская, возвратившаяся, длинноносая, звездчатка Бунге, подмаренник даурский, папоротники. Как и в древостое, в травостое можно выделить может яруса. Верхний, высотой до 1 м, образуют растущие повсеместно виды крупнотравья: пион горный, клопогон даурский, дудник даурский и амурский, воронец заострённый, подлесник красноцветковый, лилия двурядная; единичны волжанка азиатская и стеблелист мощный. Иногда мелкие густопокровные микрогруппировки образуют травы средних размеров (разнотравье), высотой до 0,5 м – смилацина волосистая, хвощ зимующий, глухая крапива, ландыш, и мелкотравье, высотой не более 0,25 м: шлемник уссурийский, лютик Франше, майник двулистный, тригонотис укореняющийся, адокса мускусная, мерингия бокоцветная, фиалки Колина, копытень Зибольда, джефферсония сомнительная, разные виды хохлаток.

Кроме растений, образующих ярусы, в описываемом фитоценозе можно выделить и так называемые внеярусные растения, например лианы актинидии, лимонника, винограда.

Все виды трав можно разделить на группы по сезонному развитию (одни – весенние эфемероиды (ветреницы, хохлатки, адонис, ллойдия, и др.), проходят цикл развития в течение месяца и уже в июне находятся в состоянии покоя. У других (лилия двурядная, лихнис сверкающий, стеблелист мощный и др.) кульминация развития приходится на июль, третьи (плектрантус, десмодиум, соссюреи, акониты) цветут и остаются зелеными и в сентябре), по происхождению (таежные леса, мелколиственные, неморальные, луговые и пр.), по обилию (одни из них встречаются в столь значительном количестве, что образуют сплошной покров, другие редки, третьи единичны).

Таким образом, в этом лесу можно выделить шесть надземных ярусов: два древесных, один кустарниковый (с подростом) и три травяных.

Выкопав в таком лесу траншею, можно наблюдать и подземную ярусность (правда, менее резко выраженную, чем надземная): корни и корневища трав располагаются в менее глубоких горизонтах почвы, корни кустарников и деревьев – в более глубоких. Благодаря подземной ярусности растения используют разные слои почвы для получения влаги и питательных веществ.

Таким образом, фитоценоз характеризуется:

1. определенным видовым составом образующих его растений,

2. определенным их обилием,

3. определенной структурой и

4. приуроченностью к определенному местообитанию.

4. Основные признаки фитоценоза

Существенные признаки фитоценоза – фитоценотические отношения (отношения между растениями) и наличие фитоценотической среды.

Создание фитосреды – первый по времени появления признак фитоценоза, т.к. воздействие растительных организмов на среду уже может быть там, где еще нет влияния растений друг на друга. ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ СРЕДА начинает формироваться еще в то время, когда отдельные растения, появившиеся на ранее лишенной или не имевшей связного растительного покрова территории, растут разобщено, не образуя сплошного покрова.

Уже на первых стадиях развития растительности изменяются условия микроклимата, с мертвыми растениями в почву или в грунт вносятся одни химические вещества, а живыми растениями извлекаются другие, изменяется характер микрорельефа (например, образуются шлейфы из пылеватых и песчаных частиц у стеблей растений), словом, происходит преобразование среды растениями. В дальнейшем, через взаимодействия растений, фитоценоз все более изменяет среду и создает свою фитосреду. При этом условия среды в разных частях фитоценоза (на поверхности почвы, на стволах и в кронах деревьев, на разной высоте над поверхностью почвы и т. д.) неодинаковы.

Наличие фитоценотических отношений – наиболее существенная особенность фитоценоза, но ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ МЕЖДУ РАСТЕНИЯМИ начинается несколько позже, чем воздействие растений на их местообитание. Оно может иметь место только при определенной густоте растительного покрова. Однако подметить этот момент, когда начинается взаимодействие между растениями, очень трудно, поскольку оно не всегда предполагает прямой контакт между организмами.

Поэтому к фитоценозам следует относить различные стадии развития растительного покрова, кроме самых первых моментов поселения растений на территории, лишенной растительности.

Другой вопрос – степень выраженности фитоценотической среды и степень выраженности отношений между растениями в фитоценозах. В некоторых пустынях, в полярных тундрах растительный покров настолько разрежен, что его нельзя считать образованным из фитоценозов. При такой разреженности покрова очень трудно определить степень воздействия друг на друга корневых систем растений и почти невозможно при существующих методах исследования выяснить степень влияния на среду и на другие растительные организмы микроскопических растений – водорослей и бактерий, которая может быть весьма значительной. В таких условиях среды, вероятно, каждый участок длительно существующего и, следовательно, приспособившегося к среде растительного покрова следует расчленять на фитоценозы.

Поскольку фитоценоз есть не всякое собрание растительных видов, а лишь сочетание вполне закономерное, сложившееся в результате длительного исторического процесса и находящееся в связи с внешними условиями существования, то В. В. Алехин и другие представители московской фитоценологической школы полагают, что в качестве одного из обязательных признаков сообщества выдвигается "способность к восстановлению" или "способность к относительному восстановлению" (Прозоровский. 1956).

С этой точки зрения нельзя считать фитоценозами культурную растительность, группировки растений, поселяющиеся на лишенных растительности участках, а также все те естественные сочетания растений, которые не восстанавливаются после их нарушения или уничтожения.

Так, нельзя было бы считать фитоценозами не только вторичные березовые или осиновые леса, появляющиеся на месте первичных после их вырубания, но и первичные северные леса умеренного пояса, обитающие на участках с неглубоко залегающими грунтовыми водами, так как эти леса после вырубки или выгорания не возобновляются, а площади лесосек и гарей заболачиваются. Нельзя считать и кустарниковые сообщества (леспедечники, облепишники), сменившие высокоствольные фитоценозы (дубняки, кедрово-широколиственные).

Вряд ли такая точка зрения может быть признана правильной. Ведь и в культурных сообществах, и в первичных и вторичных лесах, и в пионерных группировках растений (может быть, за исключением самых начальных стадий их существования) есть те признаки, которые составляют существенные особенности фитоценоза: создание фитосреды и наличие фитоценотических отношений.

Между растениями в сложившемся фитоценозе существуют два типа взаимоотношений:

1) конкуренция друг с другом из-за средств жизни или борьба за существование в том широком смысле, как ее понимал Ч. Дарвин. Это с одной стороны, ослабляет растения, но с другой – составляет основу естественного отбора – важнейшего фактора видообразования и, следовательно, процесса эволюции.

ПРИМЕР. Дифференциация и самоизреживания древостоя с возрастом или ухудшением условий произрастания – выживают сильнейшие. От десятков тысяч проростков и самосев к возрасту спелости остается менее 1%.

В процессе естественного отбора в состав фитоценоза вошли такие виды, которые взаимосвязаны друг с другом или зависят друг от друга. В него входят не только цветковые, голосеменные, папоротникообразные растения, плауны, хвощи, мхи, но и низшие растительные организмы: грибы, водоросли, бактерии, лишайники.

Сказанное о роли естественного отбора в формировании сообществ верно лишь для ненарушенных, сложившихся естественных фитоценозов. В фитоценозах, развивающихся на ранее лишенных растительного покрова участках, на первых стадиях развития отсутствует прямое влияние отдельных растений друг на друга и поэтому взаимосвязи между отдельными видами еще не выражены.

2) взаимопомощь – растения в фитоценозе оказывают друг на друга благоприятное воздействие: под пологом деревьев обитают тенелюбивые травы, которые не могут расти или плохо растут на открытых местах; стволы деревьев и ветви кустарников служат механической опорой лианам, на которых в свою очередь поселяются не связанные с почвой эпифиты.

5. Минимальный размер площади выявления фитоценоза

Как же определить минимальный размер площади, на которой можно выделить фитоценоз?

Очевидно, наименьшая территория выявления фитоценоза должна иметь такие размеры, чтобы могли проявиться все признаки самого фитоценоза (видовой состав, структура и проч.), а также все основные особенности почвы, микроклимата, микрорельефа поверхности, словом, особенности фитосреды.

Само собой разумеется, что для разных фитоценозов размеры этой наименьшей территории неодинаковы: чем проще строение фитоценоза, чем меньше его влияние на среду обитания, тем меньше размеры территории.

В умеренном поясе они меньше для лугов по сравнению с лесами. Для лесов умеренного пояса они меньше по сравнению с тропическими лесами.

6. О границах фитоценоза. Понятие о континууме растительного покрова

Между фитоценозами могут быть резкие границы, но чаще же переходы постепенны, незаметны. Этим вызваны трудности выделения фитоценозов. Постепенность переходов от одного типа фитоценоза к другому – следствие постепенного изменения экологических условий местообитания. Если изменяющиеся значения какого-либо фактора (например, условий увлажнения, засоления и т. д.) нанести на график, то им будут соответствовать и постепенно сменяющие друг друга сочетания видов растений. Исходя из этого, Л.Г. Раменским было разработано учение о непрерывности растительного покрова (московская школа геоботаники), или, как его часто называют, учение о континууме . Как указывает Л.Г. Раменский (1910, 1925, 1937, 1938), "…способность растений образовывать разнообразные сочетания прямо-таки неисчерпаема…", т.е. число ассоциаций неограниченно.

Многие ученые, следуя этому учению, не признают реальность существования фитоценозов. Вопрос о выделении (на графике и на местности) границ того или иного фитоценоза оказывается, по Л.Г. Раменскому, до некоторой степени условным и зависит не только от родства этого фитоценоза с соседними, но и от "целевой установки, работы". Иными словами, границы между двумя фитоценозами могут отсутствовать и в разных случаях или разными исследователями могут быть проведены неодинаково.

В настоящее время учение о непрерывности растительного покрова получило широкое распространение, особенно в работах американских ученых: Х. Глизона (Glеаsоп, 1939), Д. Куртиса (Curtis, 1955, 1958), Р. Уиттекера (Whittaker, 1953, 1956, 1960), Ф. Иглера (Egler, 1951, 1954), польского исследователя В. Матушкевича (Matuszkievicz, 1948). Основная идея этого учения – невозможность уложить все разнообразие сочетаний растений с множеством различных переходных группировок в ограниченное число ассоциаций. Сторонники этой концепции, как правило, считают фитоценозы (ассоциации, растительные сообщества) условными, абстрактными категориями, не существующими в природе, хотя, как полагают некоторые из них, необходимыми с практической или – для теоретической точки зрения.

В связи с этим вопрос о существовании резких или постепенных границ между фитоценозами приобретает существенное значение. Л.Г. Раменский, Т.А. Работнов (1967) и другие сторонники теории континуума полагают, что правилом являются постепенные, неясные границы, а исключением – резкие.

Сторонники другого учения (ленинградская школа) – о дискретности растительного покрова, например В.Н. Сукачев, Г. Дюpьe, в противоположность взгляду Л.Г. Раменского, считают, что, как правило, границы между ассоциациями резкие, но иногда возможны и плавные переходы.

На самом деле право на существование имеют обе теории. Характер границ между фитоценозами отражают влияние на среду растений-эдификаторов. Плавные переходы от одного ценоза к другому чаще наблюдаются там, где влияние эдификаторов не столь уж сильно изменяет среду, например на лугах, а резкие – там, где один мощный эдификатор сменяется другим (например, на границах участков леса, образованных различными древесными породами).

Как указывал Б.А. Быков (1957), эдификаторы своим влиянием в значительной степени определяют резкость границ даже при постепенной смене условий местообитания. Поэтому "…границы растительных ассоциаций бесспорно намечены в природе резче, нежели границы местообитаний…" (Ниценко, 1948).

7. Различия понятий "фитоценоз", "ассоциация" и "растительное сообщество"

Между терминами "фитоценоз" и "растительное сообщество" многие ученые долгое время ставили знак равенства, употребляя их как синонимы. В.Н. Сукачев неоднократно указывал, что термин "фитоценоз" (растительное сообщество) можно применять и к конкретным участкам растительного покрова, и для обозначения таксономических единиц различных рангов: ассоциации, формации, типа растительности и т. д.

В последнее время (Воронов, 1973) термин "фитоценоз" применяется только к конкретным участкам растительного покрова, соответствующим приведенному выше определению В.Н Сукачева..

Ассоциацией называют типологическую единицу фитоценозов. Тот же смысл вкладывает в этот термин и С.М. Разумовский (1981). В его трактовке ассоциация – элементарная единица растительного покрова, объединяет участки с одними и теми же видами каждого яруса и одной и той же сукцессионной тенденцией. Проводя аналогию, можно сказать, что фитоценоз и ассоциация так относятся друг к другу, как конкретное растение и вид этого растения.

ПРИМЕР. Проезжая по трассе Владивосток-Уссурийск, можно сказать, что почти вся лесная растительность на этом отрезке представлена вторичными дубовыми лесами. Участки этих лесов очень похожи один на другой. Древостой – дубовый с единичной примесью березы даурской. Подлесок фрагментарный, представлен лещиной и леспедецей. В напочвенном покрове – разнотравье и осоки. Тем не менее, несмотря на очень высокое сходство, нельзя найти даже двух участков с совершенно одинаковыми фитоценозами.

Иными словами, все эти похожие фитоценозы – однотипны, и в совокупности представляет одну ассоциацию, или один тип леса – дубняк осоково-разнотравный.

Ассоциация – первая ступень в системе таксономических единиц растительного покрова различного ранга. Последующие ступени составляют: группа ассоциаций, формация, группа формаций, класс формаций, тип растительности; имеются и промежуточные категории.

Такое обилие иерархических ступеней и вызвало потребность в особом термине, который можно было бы применять к таксономической категории любого ранга, Г. Дюрье (Du-Rietz, 1936) в качестве такого термина предложил "растительное сообщество". Это понятие более широкое, чем "фитоценоз". Оно не имеет определенного объема. Так, В.В. Алехин (1950) пишет, что "… растительное сообщество ... это растительные объединения как более крупного, так и более мелкого объема, как лес вообще, так и лес хвойный, и подразделения последнего, а также данный конкретный его участок…".

Таким образом, растительным сообществом обозначается любой растительный "коллектив", где растения находятся в определенных взаимоотношениях, без указания на его размерность и характер организации. В этом случае растительное сообщество может рассматриваться как явление совместной общественной жизни растений. В таком широком смысле и использован этот термин В.В. Алехиным (1935, 1950, 1951)

Фитоценозы, относящиеся к одной и тои же ассоциации, располагаются разбросанно. Обычно они граничат с фитоценозами, принадлежащими к другим ассоциациям. На местности обычно встречаются сочетания фитоценозов, нередко они довольно заметно отличаются друг от друга. Это связано с различиями других природных компонентов, а в итоге образуются разные биогеоценозы, или так называемые природно-территориальные комплексы. Именно с такими комплексами обычно и приходится иметь дело при использовании растительных ресурсов.

• Специальность ВАК РФ03.00.05
• Количество страниц 184

Глава I. Обзор литературы по проблеме окской флоры. б

Глава 2. Характеристика природных условий и растительности района исследования.

Глава 3. Методика работы.

Глава 4. Результаты исследования степных шитоценозов долины Оки в Московской области.

A. Микроклиматические и почвенные исследования.

Б. Выявление степных шитоценозов и их картирование.W

B. Флоро-географический анализ степных фитоценоз ов.

Г. Эколого-фитоценотические особенности степных фитоценозов. а. Экобиоморфный состав. б. Эколого-фитоценотический состав. в. Возрастная структура ценопопуляций эди фи каюров. г. Видовая насыщенность. д. Горизонтальная структура. е. Вертикальная структура. ж. Ритмика фенологического развития. з. Физиономичность. и. Погодичная динамика.

Глава 5. Обсузэдение материалов исследования.

Рекомендованный список диссертаций

• Сукцессии степных фитоценозов Европейской лесостепи: на примере Центрально-Черноземного биосферного заповедника им. В.В. Алехина 2006 год, кандидат биологических наук Аванесова, Анна Александровна

• Степные и залежные фитосистемы Тувы: структурно-функциональная организация и оптимизация природопользования 2009 год, доктор биологических наук Дубровский, Николай Григорьевич

• Сравнительный анализ биологической продуктивности природных растительных сообществ и агрофитоценозов в условиях Центрального Черноземья 2004 год, кандидат биологических наук Волобуева, Ирина Вячеславовна

• Фитоценозы северных степных экосистем западной части Центрального Черноземья и их изменение под влиянием антропогенных факторов 2001 год, кандидат сельскохозяйственных наук Сапронова, Светлана Григорьевна

• Растительность степных кластеров ширинской группы государственного природного заповедника "Хакасский": биоразнообразие и пространственная характеристика 2011 год, кандидат биологических наук Игай, Наталья Валерьевна

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Степные фитоценозы долины Оки в Московской области и их происхождение»

Охрана природы и рациональное использование природных ресурсов является важнейшей народнохозяйственной задачей нашего социалистического государства. Этой проблеме уделяется в СССР чрезвычайно большое внимание, что нашло отражение в ряде важнейших документов нашей эпохи: Программе КПСС, решениях съездов партии, Постановлениях правительства, в Конституции СССР. Б свете этих решений исключительно большую роль приобретает всестороннее изучение и охрана уникальных природных объектов, испытывающих сильное антропогенное воздействие в современную эпоху научно-технического прогресса. Примером этому может служить уникальная для Московской области степная флора долины Оки, изучению которой за последние 120 лет посвящена обширная научная литература, имеющая в значительной степени полемический характер. Н.Н.Кауфман(1866) предположил, что эти растения занесены сюда течением реки Оки из южных губерний, В.И.Талиев (1897) отстаивал мнение об их антропогенном происхождении, Д.И.Литвинов (1899) выдвинул гипотезу о реликтовом характере окской флоры, сохранившейся на некоторых территориях Средне-Русской возвышенности с доледникового времени. Несмотря на наличие большого числа научных публикаций проблема происхождения окской флоры до сих пор остаётся нерешенной, поскольку всё ещё встречаются работы, доказывающие то реликтовый (А.К.Скворцов,1969), то антропогенный (Н.А.Костенчук и А.Н.Тюрю-канов,1980) её характер. К сожалению,вся эта обширная научная литература подходит к решению проблемы происхождения южных растений в долине Оки в основном только с ботанико-географических позиций, что несомненно имеет односторонний характер.

Целью настоящей работы является решение вопроса происхождения окской флоры в Московской области с фитоценологических позиций. В ходе исследования необходимо было рещить следующие задачи:

1) изучить современное распространение в долине Оки на территории Московской области основных площадей степных фитоценозов, провести геоботаническое картирование наиболее сохранившихся участков и составить для них перечень ассоциаций;

2) изучить микроклиматические и почвенные условия местообитаний степных фитоценозов этой территории;

3) выявить флористический, эко-биоморфный, эколого-фитоцено-тический и популяционный состав компонентов степных фитоценозов, их горизонтальную и вертикальную структуру, продуктивность, ритмику фенологического развития, сезонную и погодичную динамику и по их сопоставлению с аналогичными показателями степных растительных сообществ Курской области решить вопрос, в какой степени степные фитоценозы долины Оки в Московской области соответствуют типичным зональным луговым степям Европейской части СССР.

Настоящая работа выполнена на материалах собственных полевых исследований 1975-1982 гг. Современное распространение степных фитоценозов в долине Оки на территории Московской области было изучено в результате маршрутных исследований в 1975-1978 гг. Стационарные фитоценологические исследования степных фитоценозов долины Оки были осуществлены на территории Дриокско-Террасного государственного заповедника на 26 стандартных учетных площадках (100 м^ каждая) и геоботаническом профиле (25 м х 500 м). Б масштабе I: 500 проведено геоботаническое и почвенное картирование участка степных фитоценозов Долы (площадью 36 га).

Для удобства сравнения использовались различные методические установки, на основе которых проводились аналогичные исследования степной растительности в Центрально-Черноземном и в других заповедниках нашей страны. В результате проведенных исследований нами были разработаны и собственные методики:

I. Изучения сезонных этапов формирования вертикальной структуры травяных фитоценозов;

2. Учета цветкового покрытия аспектабельных видов.

Научная новизна этой работы заключается в выяснении сходства и различия степных фитоценозов юга Московской области с типичными зональными луговыми степями Европейской части СССР, что позволяет впервые с фитоценологических позиций подойти к решению проблемы происхождения окской флоры.

Эта работа имеет и несомненное практическое значение, поскольку на основании этих исследований составлены мероприятия по режиму содержания степных фитоценозов в условиях заповедного режима, который позволит осуществить длительное сохранение этих ценных растительных сообществ юга Московской области.

Основные материалы диссертации докладывались на Всесоюзном совещании "Опыт и методы экологического мониторинга" (октябрь 1978 г. - г.Пущино, Московской области), на совместном заседании Московского отделения ВБО и секции ботаники МОИП (март 1981 г.) и на Алёхинских чтениях (Московский филиал географического общества СССР - апрель 1981 г.).

Текст диссертации занимает 184 страницы машинописи (нумерация сплошная); он имеет 30 таблиц, 6 рисунков и состоит из введения, пяти глав и выводов. Список цитированной литературы включает 123 названия.

Похожие диссертационные работы по специальности «Ботаника», 03.00.05 шифр ВАК

• Состав и структура растительности степных экосистем Тункинской котловины: Юго-западное Прибайкалье 1998 год, кандидат биологических наук Холбоева, Светлана Александровна

• Структура и динамика кальце-петрофильных растительных сообществ на Южном Урале 2001 год, кандидат биологических наук Падерина, Наталья Валерьевна

• Восстановительная динамика восточноевропейских луговых степей: На примере Центрально-Черноземного биосферного заповедника им. проф. В.В. Алёхина 2005 год, кандидат географических наук Филатова, Татьяна Дмитриевна

• Растительность Памира, Дарваза и ее хозяйственное значение 2002 год, доктор биологических наук Сабоиев Саломатшо

• Почвенные водоросли долины реки Шивилиг-Хем: Республика Тыва 2001 год, кандидат биологических наук Факторович, Лилия Витальевна

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Данилов, Владимир Иванович

Проведенные НШ"ЛИ разносторонние исследования степных шитоце нозОБ долины Оки Б МОСКОВСКОЙ области и условий их местообитания позволили сделать следующие выводы: I . Степные фитоценозы долины р.Оки на её отрезке от Серпухова до Каширы в настоящее время приурочены, в основном, к левобереж ным необлеоенньш склоншл ю^ шых экспозиций на стыке поймы с первой надпойменной террасой, В меньшей степени они встречаются на вер шинах и южных склонах песчаных гряд и останцов, редко подвергаю щихся влиянию пойменного решша, £ Степные фитоценозы долины Оки приурочены к дерновым опод золенным насыщенным высокогумусным супесчаным почвшл, которые ха рактеризуются темно-серым (почти черным) цветом, зернистой струк турой, высоким содержанием гумуса в верхних горизонтах (6-12%), слабокислой реакцией (РН водного раствора от 6,0 до 7,Z) и посто ЯННЫ1Л преобладанием в поглощенном комплексе горизонта А, кальция над магнием.3.Местообитания степных фитоценозов в приопушечной полосе скло нов южных экспозиций долины Оки отличаются суммарной солнечной радиацией, соответствующей по своим уровням более штии террито риям (широта Курска - Воронежа), Этот повышенный радиационный ба ланс благоприятствует обитанию здесь степных растений.4 . Сравнительный флоро-геограшический анализ степных фитоце нозов Приокско-Террасного и Центрально-Черноземного заповедников показал, что эти растительные сообщества характеризуются сходным составом видов-степняков с понтичеоким и сарматским классами аре алов (84-85%). В то же время в степных фитоценозах долины Оки от мечается больший процент видов, распространенных в Средиземно морье и Средней Европе.5 . Видовая насыщенность степных фитоценозов долины Оки в Мое- 159 -

коБской области (число видов на I ijr и 100 уг) значительно меньше, чем в луговых степях Курской области (в долине Оки на I м - 37 ви дов, на 100 м"^ - 78; в Стрелецкой степи на I м*^ - 61 вид, на 100 м^ 118), Тем не менее, она более, чем в два раза, превышает видо вую насыщенность ряда типичных луговых фитоценозов Окской поймы, Анализ исследовании ряда авторов подтвердил постепенное уменьше ние видовой насыщенности степных фитоценозов при их распростране нии на север,

6. Зкобиоморфный анализ степных фитоценозов долины Оки в Мос ковской области и Центрально-Черноземного заповедника показал принципиальное их сходство как по составу надземных, так и под земных структур, входящих в их состав растений, Полурозеточных и розеточных растений насчитывается в степных фитоценозах Приокско Террасного заповедника 65,9%, в Центрально-Черноземном - 63,0%, подземных структур кистекорневого ряда в Приокско-Террасном запо веднике 61,7%, в Центрально-Черноземном - 53,4%.7. Анализ растений по принадлежности и rpynnaiv! разной продол жительности вегетации также подчеркивает принципиальное сходство степных фитоценозов долины Оки в Московской области и Центрально Черноземного заповедника, Длинновегетирующих растений в первом случае насчитывается 71,4%, во втором - 66,4%. Увеличение к югу роли коротковегетирующих растений объясняется приспособлением к возрастающей сухости климата,

8. Степные фитоценозы долины Оки в Московской области и Цен трально-Черноземного заповедника характеризуются преимущественным преобладанием в своём составе растений степной и луг ОБо-стеиной эколого-фитоценотических групп над лесо-луговыми (степных в доли не Оки насчитывается 55,8%, в Курской области - 73,8%; лесо-луго вых "В долине Оки - 33,1%, в Курской области - 15,6%), Зто говорит о тон, что степные фитоценозы долины Оки имеют более луговой ха- 160 -

рактер, что несомненно объясняется их более северным географичес ким положением. Наряду с этим, типично луговые фитоценозы долины Оки насчитывают в своем составе 55,9% лесо-луговых видов и ЪЪ^Ъ% лесостепных.9. Структура возрастного состава популяций эдификаторных ви дов степных фитоценозов Приокско-Террасного и Центрально-Черно земного заповедников также характеризуется в целом сходными пока зателями. Однако набльэдающееся перемещение в возрастном спектре перистого ковыля максимума особей с взрослой генеративной группы (Стрелецкая степь) на группу молодых генеративных особей (долина

Оки), свидетельствует о более ускоренном темпе прохождения в пос леднем случае каждым растением через цикл возрастных стадий, что косвенно говорит о приближении экотопов долины Оки к экологичес кому оптимуму для этого растения.10. Об этом же свидетельствует и горизонтальная структура размещения дерновин эдификаторных видов в степных фитоценозах обо их заповедников. Дерновины взрослых особей перистого ковыля в ус ловиях сенокосного режима в долине Оки имеют несколько большую плотность размещения на единицу учетной площади, по сравнению со Стрелецкой степью Центрально-Черноземного заповедника. Это свиде тельствует о том, что экотопические и биоценотические факторы до лины Оки в Московской области соответствуют оптимальным условиям обитания основных эдификаторных видов степных фитоценозов,

11. Сезонная ритмика фенологического развития степньк фитоце нозов долины Оки имеет для основных фаз одновершинные кривые,что в типе соответствует лугово-степной растительности средней полосы РСФСР., Многолетние исследования ритмики фенологического развития степей Центрально-Черноземного заповедника дают сходные, как и в Приокско-Террасном заповеднике, показатели. Однако типично луго вые фитоценозы долины Оки характеризуются фенологическими ритмагли

с более поздней кульминацией, чем расположенные по соседству -

12, Сезонная смена аспектов в степных фитоценозах долины Оки, как и в степях Центрально-Черноземного заповедника, проявляется в массовом цветении одних и тех se аспектабельных видов. Меньшее число степных аспектов в"Приокско-Террасном заповеднике объясня ется постепенным выпадением некоторых аспектабельных видов при продвижении степной растительности на север. Анализ ряда исследо ваний по сезонной диншлике степной растительности Европейской части СССР подтверждает это положение. Типично луговые фитоценозы долины Оки Б Московской области имеют принципиально отличную от степных сезонную дина1\1ику аспективности,

13, Структура надземной биомассы по биологическим группшд растений в степных фитоценозах Приокско-Террасного и Центрально Черноземного заповедников имеют принципиальное сходство как в ве гетационные сезоны отдельных лет, так и в своей погодичной дина мике, Б сухие и жаркие вегетационные сезоны в типчаково-разнотра Бных и перисто-ковыльно-разнотравных ассоциациях Приокско-Террас ного заповедника увеличивается в надземной биомассе доля плотно кустовых злаков и одновременно снижается доля бобовых растений, разнотравья и рьклокустовых злаков. Во влаяшые и прохладные го ды наблюдается обратная тенденция. Многолетние исследования дина мики надземной биомассы в степях Центрально-Черноземного заповед ника характеризуются аналогичными показателями,

1^, Многочисленные факты нахождения степных фитоценозов на значительных расстояниях к северу и югу от долины Оки в Москов ской области (с.Захарьино Ясногорского р-на, сРоманово Заокского р-на Тульской области, пос.Аргуково Зарайского р-на, с.Старая Ситня Ступинского р-на, с,Зеленая Слобода и нос,Володарского Ра менского р-на Московской области и др,) противоречат гипотезе

Кауфмана 6 заносе течением реки степных растений из юнных облас тей." Плоды и семена этих растений не могли проникнуть против те чения рек Осетра, Беспуты, Скниги, Каширки, Москвы и Пшсры в наз ванные выше пункты,

15» Гипотезе антропогенного проникновения степных растений в долину Оки противоречит I) произрастание здесь ряда растений-оре ошитов, ареалы которых не распространяются на юго-восток России, откуда,по мнению сторонников этой гипотезы, были занесены расте ния окской флоры; 2) близкое подхождение с юга к Оке (по бассейну

Осетра) сплошной полосы черноземных почв (40-50 гал),несомненного показателя былого остепнения этой территории, а также находки в этой узкой полосе разрыва не только пятен черноземов и черноземо видных почв,"но и ряда участков со степными фитоценозшди и южны ми растениями.16. Кроме того, полученные нами исследовательские данные по шлоро-географическому, экобиоморфному, эколого-фитоценотическому и популяционному составу, горизонтальной и вертикальной структуре, сезонной и погодичной диншяике, а также почвенной и микроклимати ческой характеристике условий обитания степных фитоценозов позво ляют утверждать, что степные растительные сообщества долины Оки в Московской области характеризуются сходньвли показателями с типча ковыми зональными луговыми,степями Курской и Воронежской областей.Это, в свою очередь, свидетельствует об аборигенном (не заносном) характере степных фитоценозов долины Оки в Московской области.17. Учитывая увеличивающуюся в последнее время степень антро погенного воздействия на природные комплексы долины Оки (проклад ка дорог, проектирование у с.с.Лужков и Никифорова водозаборов, распашка пойменных земель, интенсификация выпаса сельскохозяйст венных животных) возникает необходимость особого сохранения уча стков степньк растительных сообществ на юге Московской области,

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Данилов, Владимир Иванович, 1983 год

1. Алексеев Ю.Е. Флористические наблюдения на северных склонах

2. Средне-Русской возвышенности. - Б10ЛЛ.М0ИП,отд.биол., 1978, т,52,вып. Z, с. 138-141,

3. Алехин В.В, Очерк растительности и её последовательной смены научастке Стрелецкая степь под Курском. - В сб. : Труды СПб общества естествоиспытателей. 1905, т. 40, вып. Г, СПб, 112 с.

4. Алехин В.В. Растительный покров степей Центрально-Черноземнойобласти, - Воронеж. Изд.Союза общ.организ. по изучению ЦЧО. 1925, ПО с,

5. Алехин В.В. Растительность Курской губернии и дальнейшие задачиеё изучения. - Тр.Курск.губ.планов.совещан., Курск, 1926, вып. 4 , 122 с.

7. Алехин В.В. Центрально-Черноземные степи. - Воронеж: Коммуна.1934, 92 с.

8. Алехин В.В. Методика полевого изучения растительности и флоры.

9. М.: Наркомпрос. 1938, 208 с.

10. Алехин В.В. Степная растительность рек Скниги и Беспуты.

11. Бот.журн., 1944, т. 29, Ш 5, с. I5I - I60 .

12. Алехин В.В. Растительность и геоботанические районы Московской исопредельных областей. М.: МОИП, 1947, 72 о.

13. Балаш А.П. Степи Донского Приазовья. - Бот.журн., I96I, т. 46,1. Ш 8, с. I098-I I I5 .

14. Борисова И.В. Сезонная диншжка растительного сообщества.

15. В кн.: Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1972, т. 4, с. 5-94.

16. Борисова И.В.,ГуленкОБа М.Л. Ритмы сезонного развития растенийлуговой степи. - Бюлл.М0ИП.Отд.биол.,I960, т.б5, вып.б,с.78-91. - 164

17. Вернандер Т.Б. Анализ растительности степей б.Орловского уезда.

18. В сб. : Известия Северо-Черноземной (б.Шатиловской) областнойс. -х. он.станции. 1929, т.З, вып.2. Орел, с.173-207.

19. Воронцова Л.И.,Жукова Л.А., Биоморфологические особенности и возрастная структура ценопопуляций плотнодерновинных злаков.

20. В кн.: Ценопопуляция растений. М.: Наука, 1976, о. 107-129.

21. Ворошилов В.Н.,Скворцов А.К.,Тихомиров В.Н. Определитель растений Московской области. М.: Наука, 1966, 368 с.

22. Голицын СВ..Данилов В.И. Флора Быковой шеи и Ппющани. - В сб. :

23. Материалы к познанию природы Галичьей горы.Воронек, 1977,0.23-43.

24. Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи. - Воронеж, 1962, 512 с.

25. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М.: Наука,1965, 228 с.

26. Голубев В.Н. К методике составления кривых цветения растительныхсообществ. - Бюлл.МОИП.Отд.биол.,1969, т. 74 ,БЫП.2 , 90-99.

27. Голубева И.В. Возрастной состав и динамика численности популяцийковыля перистого (Stipa pennata L.) в УСЛОВИЯХ луговой стеш1.

28. В сб. : Учен.зап.Моск.обл.пед.ин-та, 1964, т. 153, естеств.-геогр.шак., с. 283-302.

29. Голубева И.В. Возрастной состав и диншдика численности популяцийнекоторых видов растений в условиях луговой степи. - Автореф. канд.дисс. М., 1966, 19 с.

30. Гороканкин И.Н. Материалы для флоры Московской губернии.

31. БЮЛЛ.МОИП, 1888, 112 2, с. 349-372.

32. Горшкова А.А. Материалы к изучению степных пастбищ Ворошиловградской области в связи с их улучшением. - В сб. : Труды Бот.ин-та

33. АН СССР.Сер.З, Геоботаника, 1954, вып. 9, с. 442-544.

34. Грибов А., Исаченко Т.И. Картирование растительности в съемочных масштабах. - В кн.: Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1972, - 165 т. 4, с. 137-330.

35. Григорьева Н.Н, Заугольнова Л,Б., Смирнова О.В. Особенностипространственной структуры ценопопуляций некоторых видов растений. - Б кн.: Ценопопуляций растений. М.: Наука,1976, с. 20-35.

36. Данилов В.И, К морфогенезу и юитоценологической характеристикеполыни высокой. - Бюлл.МОИП.Отд.биол.,1978, т.83,вып.3.с.120-128.

37. Данилов В.И. Некоторые закономерности ритмики сезонного развитиястепных фитоценозов. - БЮЛЛ.М0ИП.0ТД.6ИОЛ.,1981,Т.86,БЫП.2, с. 80-87.

38. Данилов В.И. Некоторые вопросы погодичной диншлики степныхфитоценозов. - Бюлл.МОИП.Отд.биол.,1981, т.86,вып.5,с.106-120.

39. Данилов В.И. К методике изучения аспективности фитоценозов.

40. Бот.sypH.,1983, Т.68, 1й 2, с. 252-257.

41. Данилов В.И. О происховдении окской флоры в Московской области.

42. Бюлл.МОИП.Отд.биол., 1983, т. 88, вып.З, с. 53-63.

43. Данилов В.И. К аналитическому изучению ярусной структуры травяных фитоценозов. - В кн.: Эколого-ценотические и географические особенности растительности. М,: Наука. 1983, с. 52.

44. Данилов В.И., Керпенцев А. С, Клеваник Н. Геоботанические ипочвенные исследования урочища Долы. - В сб. : Почвенно-биогеоценологические исследования центра Русской равнины. Пущине. НЦБй 1. АН СССР, I98I, С-. 4-37.

45. Данилов В.И., Куликова Г.Г. , Никитина С В. , Новиков B.C. О некоторых ботаршческих объектах в Приокской полосе Московской области, нуждающихся в охране. - Б сб. : Охрана редких растений и фитоценозов. - М.: 1980., с. 22-29.

46. Данилов В.И., Кулигин Д., Фадеев Н.Н. Сезонные ритмы природы

47. Приококо-Террасного биосферного заповедника. - В сб. : Региональный экологический мониторинг.Пущино.НЦШ АН СССР,1983,с. 4-52. - 166

48. Дмитриев A.M. О пастбищах Романовской овцы, - В сб.: Заседания

49. Петербургского собрания сельских хозяев, й 4, СПб,1901, с.1-72.

50. Добровольский Г.В. Почвы речных пойм центра Русской равнины.м., г9б с.

51. Дохман Г.И. Материалы к изучению экологических типов растенийсеверных и ю^шых степей. - Докл.на совещании по стацион. геобот. исслед. М.-Л., 1954, с. I59-I77,

52. Дох1лан Г.И. Опыт фитоценотической трактовки генезиса северныхстепей. - В кн.: Академик В.Н.Сукачев. К 75-летию со дня рождения. М.-Л., 1956, с. 18г-г08.

53. Дохман Г.И. К аналитическому изучению структуры фитоценозовсеверной (луговой) степи, - В сб.: Труды Центрально-Черноземного госуд.заповедника. I960,вып.б. Курск, о. 51-81.

54. Дох1лан Г.К. Лесостепь Европейской части СССР. М.: Наука,1968, 271 с. ,

55. Дохман Г.И., Носова Л.М. Анализ флоры степей Центрально-Черноземного заповедника. - Б сб.: Труды Центрально-Черноземного госуд. заповедника. М. 1965, вып. 8, с. 5-9.

56. Дьякова Р.И. Степная растительность Зарайского района Московскойобласти. - Бюлл.М0ИП.0тд.биол.,1953,т.58,вып.1, 0.68-70.

57. Дымина Г.Д. Методика определения хозяйственной продуктивноститравостоя в луговых сообществах. - Бот.журн.,1971, т. 56, Ш б, 0. 807-818.

58. Еленевскии Р.А. Поймы крупных рек по данным экспедиции по изучению пойм. - Б сб.: Труды совещания геоботаников-луговедов 17-22 марта 1927 г. М., 1927, с. 20-26.

59. Зозулин М.Г. Взаимоотношения травяной и лесной растительности в

60. Центрально-Черноземном госзаповеднике. - В сб.: Труды Центрально

61. Черноземного гоозаповедника.Курск.1955,БЫП.5, с.102-234.- 167

62. Иванова Н.А, К истории развития растительности центрального района Европейской части РСФСР, - В сб. : Известия Главного Ботан. сада, вып. 5 . Л., 1926, с. 2^2-257.

63. Исаченко Т.И., Лавренко Е.М, Ботанико-географическое районирование. - В кн.: Растительность Европейской части СССР. Л., Наука, 1980, с. 10-22.

64. Кшленецкая И.В. Влияние метеорологических условий на семенноевозобновление растений Стрелецкой степи* - Бюпл.МОИП.Отд.биол., 19^9, т. 54, вып. 4, с. 89-100.

65. Каменецкая И.В. Семенное возобновление растительности севернойотепи. - Автореф.канд.дисс. М., 1952, 20 с.

66. Кшдышев Н.С. Аспекты Хреновской степи и их происхождение. - Всб. : Труды Воронежского университета. Воронеж, т.15,1949, с.130165.

67. Камышев Н.С. Фазы развития Кшленной степи и проблема происхождения аспектов дерновинно-луговых степей. - В сб. : Труды Воронежского госуниверситета, Воронеж, т.28,1953, с.145-146.

68. Камышев Н.С. Современное состояние степей Воронежской области ипути их изучения. - В сб. : Труды Воронежского госуниверситета,

69. Воронеж, т. 56,1956, с. 15-28.

70. Камышев Н.С. Основные принципы и методы ботанико-географичеокихисследований и районирования Центрально-черноземных областей. 1. Воронеж, 1957, 14 с.

71. Кшлышев Н.С, Фенология Кшленной степи и проблема происхождениястепных аспектов. - В сб. : Труды Воронежского госуниверситета.

72. Воронеж, т.45,БЫП,3, 1958, с, 33-41.

73. Кшлышев Н.С, и Хмелев К.Ф. Растительный покров Воронежской области и его охрана. Воронеж, 1976, 182 с.

74. Кароль Б.П. Микроклимат и методы его изучения. - В кн.: Полеваягеоботаника^!.!, М.-Л, Наука,. 1959, с.100-137. - 168

75. Кауфман Н,Н, Московская флора или описание высших растений и ботанико-географический обзор Московской губернии. М.,18бб, 760 о.

76. Келлер Б.А. Степи Центрально-Черноземной области. М.-Л,1931,760 с

77. Классификация и диагностика почв СССР. - М.,Колос,1977, 224 о.

78. Кохсевников А.В,. Степные элементы и дубравы в районе реки Беспуты.- Бюлл.МОИП.Отд.биол., 1932, т. 85,вып. 3 , с.320-350.

79. Кожевников Д.Я., Цингер В.Я. Очерк флоры Тульской губернии. В сб. :

80. Труды СПб общества естествоиспытателей, т. I I ,вып.I , СПб, 1880,с. 37-150. .

81. Корнинский СИ. Северная граница черноземной области восточнойполовины Европейской России в ботанико-геограшическом и почвенном отношении. - В сб. : Труды общества естествоиспытателей при Казанском университете, т.18,1891, Казань, 255 с.

82. Козлов В.П.,Преснякова Г.А. К изучению.эрозии почв в северо-восточной части Средне-Русской возвышенности. В кн.: Труды Почвенного института им.В.В.Докучаева, т.40. М.,1953, с.276-503.

83. Короткова Е.И. Диншлика развития типчаково-ковыльной заповеднойстепи Аокания-Нова в связи о погодными условиями. - Ботан.журн., 1957, т. 42, Ш б, с. 123-154.

84. Корчагин А.А. Строение растительных сообществ. В кн.: Полеваягеоботаника. Л.: Наука, I96I, т. 5, с. 7-320.

85. Костенчук И.А., Тюрюканов Н.А. Происхождение окской флоры ибиогеоценология. - Бюлл.M0ИП.0тд.биoл.I980j т.85,вып.3.с,123-134.

86. Красовский Л.И. Материалы по экологии окской флоры. - Б сб.:Труды Приокско-Террасного государств.заповедника,М.,вып.4,с.5-81.

87. Кригер Н.И. Четвертичные отложения среднего течения р.Оки и

88. Окско-Пронского водораздела в связи с историей рельефа. - В кн.:

89. Землеведение, М., 1936, т.37, вып. 2 , о. 168-182.

90. Кузенкова Л.Я. О степных видах растений района Мягковской географической станции М0Ш1 им.Н.К.Крупской. - В сб. : Ученые записки - 169

91. Моск.обл.педагог.ин-та, 1964, т. 153, естеств.-географ, фак-т.,с. 155-163.

92. Кузенкова Л.Я. О распространении степных и лесостепных видоврастений в районе Мягковской географической станции М0Ш1 им.Н.К.

93. Крупской. - В сб.: Ученые записки Московского обл.,пед.инс1Итута,1968, т. 180, вып. II, с. I76-I8I.

94. Кузеккова Л.Я. Растительность Боровского кургана и его окрестностей. - В сб.: Ученые записки Москов.обл.пед.ин-та, т. 181, вып. 12. м., 1968. 0. гов-гг^,

95. Кузенкова Л.Я. Растительность бассейна реки Пахры. Автореф.канд.дисс. М., 1969, 21 0.

96. Левицкий СО. Геоботанические исследования в юго-восточной части

97. Тульской губернии. В сб. : Материалы к изучению флоры и фауны

98. Центрально-промышленной области. Известия государств, музея ЦПО.1. М., 1924, с. 7-10,

99. Лидов Б.П. Геоморфологические особенности среднего течения р.Окина примере Приокско-Террасного государств.заповедника и прилегaiaщих территорий. - В сб. : Труды НИИ географии МГУ, М.,1949,с.179190.

100. Лидов В.П. Песчаные образования на левоберелсье р.Оки. В сб.:Вопросы географии, т.21 , М., 1950, с.169-174.

101. Литвинов Д.И. Геоботанические заметки о флоре Средней России.

102. Бюлл.МОИП, №5, 1890, 123 с.

103. Литвинов Д.И. Об окской флоре в Московской губернии. Б сб. : Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи,Отд.ботанич., вып.З, М., 1899, с. 1-54.

104. Милютин СИ. Материалы по флоре известняков р.Оки, - Б сб. : Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Отд.ботанич., вып. I . М., 1890, с. 93-167. - 170

105. Миркин Б.М. О степной раотительнооти в пойме р.Белой. Ботан.зкурн,1963, т. 48, Ш 7, с. I026-I030.

106. Ионин А. Общая характеристика почвенного покрова Московскойобласти.-В кн.: Очерки природы Подмосковья. М., 1947, с.79-84.

107. Назаров А.Г. и др. Ландшафтно-геохимические и гидро-химическиеособенности Приокско-Террасного заповедника. - В сб. : Экосистемы ю::сного Подмосковья. М., 1979, с. 15-52.

108. Новопокровский И.В. Некоторые данные о растительности степей иреодых долин южного Предуралья. - В сб. : Труды совещания по вопpocai\j луговедения и опытного луговодства. Вып.1,М.,1927,с.87-95.

109. Ношш Л.Л. Почвы Центральной лесной области. - В кн.: Почвы СССР,т. 2 , М.-Л., с. 179-218.

110. ПетунникоБ А.Н. Критический обзор Московской флоры. - В кн.: Труды СПб.общества естествоиспытателей, т. 53,СПб.,1901, 187 с.

111. Прозоровский Н.А. На северном пределе степей, I Алгасовские степи Рязанской области. - В сб. : Окский музей. Исследования и материалы. Вып. 6 . Рязань, 1950. с. 1-77.

112. Работнов Т.А." Жизненный цикл многолетних травянистых растений влуговых ценозах. - В кн.: Труды ШН АН СССР,серия 5, Геоботаника, вып. б, М.-Л., 1950, с. 7-205.

113. Работнов Т.А. Фитоценология. М., 1978, 584 с. ,

114. Ршленокий Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническоеисследование земель. М., Сельхозгиз, 1958, 620 с.

115. Ршленокий Л.Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова.1. Л., Наука, I97I, 554 с.

116. Рожнова Т.А. О методике полевого изучения почв при геоботанических исследованиях. - В кн.: Полевая геоботаника, т. I , М.-Л., 1959, с. 227-242.

117. Розов Н.Н. Почвы Центральной лесостепной области. - В кн.:Почвы

118. СССР, т.-5,-М.-Л., 1^39, с. 85-128;- 171

119. Рубцова Л.П. К вопросу дифференциации гумусового горизонта в серых лесных почвах, - В сб.: Бюл.почвеиного института им.Б.В.Докучаева, вып. 9, М., 1968, с,5-9.

120. Рупрехт Ф.И, Геоботанические исследования о черноземе, СПб.,1866, 131 с.

121. Рябов В.А, Климатическая характеристика Центрально-Черноземногозаповедника. - В сб.: Материалы стационарного изучения компонентов лесостепных заповедных биоценозов. Л.,1979, с. 5-7Z.

122. Семенова-Тян-Шанская A.M. Диншлика накопления луговых растительных остатков на луговых степях и полянах Центрально-Черноземного заповедника. - Ботан.нурн., I960, т.45, № 9,Л., о. I34Z-I350,

123. Семенова-Тян-Шанская A.M. Изменение ритмики развития степных илуговых сообществ в зависимости от разных рекимов использования. - Б кн.: Проблемы ботаники, т.6, М.-Л., 1962, с. 399-409.

124. Семенова-Тян-Шанская А.М. Диншдика степной растительности.1. М.-Л., 1966, 174 с.

125. Скворцов А.К. Dentaria tenui fo l ia Ldbr. - НОВОе растение

126. Московской флоры.Бюлл,М0ИП,0тд.биол.,т.52,вып.г,1947,с.91-9а.

127. Скворцов А.К. Степная растительность в бассейне среднего теченияр.Осётра Б Московской области. - Бюлл.МОИП.Отд.биол. т. 52, вып. 6, 1947, с. 37-47.

128. Скворцов А.К. О степной флоре и растительности на северо-восточной окраине Средне-Русской возвышенности. - Бюлл.МОИП. Отд.биол., т. 66, вып. 5, I95I, с. 86-%.

129. Скворцов А.К. О распространении элементов окской флоры в южныхрайонах Московской области и в соседних районах Тульской и Калужской областей, - В сб.: Растительность и почвы нечерноземного центра Европейской части СССР. М., 1969, с. 76-97.

130. Смирнов П.А. Из результатов геоботанических исследований долиныр.Оки в Московской губернии в I923-I924 гг. - В сб.: Работы Ок- 172 ской биологической станщ1И,т. 3 . Муром, 1925, с. 3-5 .

131. Смирнов П.А. Геоботанические исследования в Коломенском и Серпуховском у.у. Московской губернии в 1927 г. - Московский краевед,

133. Смирнов П.А. Геоботанические исследования в Приокской полосе

134. Московской области. - Бюлл.МОИП. Отд.биол., т. 46, вып. 4, 1957,с. 241-246.

135. Смирнов П.А. Флора и растительность центрально-промышленногорайона. - В сб. : Материалы к познанию фауны и флоры СССР. Новая серия. Отд.ботан., вып. 1(9) , М., 1940, 40 с.

136. Смирнов П.А. Флора Приококо-Террасного государственного заповедника. - Б сб. : Труды Приокско-Террасного г ос.заповедника,вып.2, 1. М., 1958, 248 с.

137. Смирнов П.А. Дополнения и поправки к Лужковской флоре. - Бюлл.

138. МОИП.Отд.биол., т. 76, вып. 4, I97I, с. 128-155.

139. Собакинских Б.Д. Разногодичная диншлика надземной фитомассылугово-степных сообществ. - В сб. : Био^а основных геосистем

140. Центральной лесостепи. М., 1976, с. 41-49.

141. Спиридонов Л.И. Геоморфологический очерк Каширского района Московской области. - Б сб. : Ученые зага^ски МГУ, вып. 14, М., 1958, с. I I2- I58 .

142. Справочник климата СССР. Солнечная радиация. Радиационный баланс,

143. Солнечное сияние. Вып. 28, Л., 1%б, с. 60.

144. Спрыгин И.И. Из области Пензенской лесостепи. Травяные степи

145. Пензенской губернии. - М., 1926, 270 с.

146. Сырейциков Д.П. Иллюстрированная флора Московской губернии.

147. Часть 5, М., I9I0, 598 с.

148. Талиев В.И. К вопросу о реликтовой растительности ледниковогопериода. - В сб. : Труды общества испытателей природы при Харьковском университете, т.51,Харьков, 1897, с, 127-241. - 173 - "

149. Танфильев Г.И, К вопросу о флоре чернозема, - В сб. : Материалы кизучению русских почв. Вып. 5, СПб., 1889, с. 51-109.

150. Танфильев Г.И. О флоре берегов Оки в Московской губернии(8 съезд русских естествоиспытателей и врачей в -Петербурге),

151. Отдел 5, Ботаника, СПб., 1890, с. I I .

152. Танфильев Г.И. Доисторические стеш". Европейской России. - В кн.:

153. Землеведение, т. 2 , 1896, с. 73-92.

154. Флеров А.Ф. Окская флора. Части I и 2 . СПб., 1907, C.I52-Z87.

155. Флеров А.Ф. Окская флора. Часть 3 , Юрьев, 1908, 730 с.

156. Фридланд В.М. Почвы Приокско-Террасного государственного заповедника. - В кн.: Труды почвенного института АН СССР, т. 46, М., 1955, с. 136-190.

157. Хитрово В.Н. Райиопальная постановка фенологии как метода ботанической географии. - Б кн.: Дневник 12 съезда естествоиспытателей и врачей в Москве с 28 декабря 1909 г. по б января I9I0 г.

158. Отд. 2 . Прогршлмы и протоколы общих, соединенных и секционныхзаседаний. М., I9I0, с. 394-395.

159. Чижиков П.Н. О лесостепном характере почвообразования на юго-востоке Московской области. - В сб. : Вестник Московского университета, И 10, М., 1950, с. I I I - I27. "

160. Шаврьп?ин П.И." Почвы окрестностей с.Мягкова. - В сб.:_ Запискигеографического факультета Московского пединститута. Вып. 2 , М., 1939, с. 29-36.

161. Шаыурин В.Ф. О понятии "аспект" и смене аспектов в тундровыхценозах. - Б кн.: Проблемы ботаники, т.б,М.-Л,1962,с.198-207.

162. Шихова М.В. Геоботанический очерк Каширского района. - В сб. :

163. Ученые записки МГУ, т. 14,М.,1938, с.139-158.

164. Шихова-Водовозова М.В. Геоботанический очерк лесов окрестностейдер.Лукки Серпуховского района Московской области. - В сб. : Ученые записки Московск.горпединститута. М., 1955, с.197-210. - 17^ "

165. Шихова-ВодоБозова М.В, Окские луга Тарусского района, - В сб. :

166. Ученые записки Московского горпединстигута, т. бб, вып. 5, М.,1957, с, 97-12^.

167. Шихова-БодоБозова М.В. Леса Тарусского района, - Б сб. : Ученыезаписки Московского горпединстишута, ш. бб, вып. б, М, 1959, с. 97-117.

168. Dae ty lis glomerata - - s p - - - _

170. Eryngium planum - sps-copi - - sol sol - so

171. Euonyraus verrucosa sp-copi s p - - - - _

172. Pestuca pratensis - _ . _ - _ _ _ so

173. Festuca valesiaca - - - cop2 sp sp

174. Filipendula vulgaris - - &ol - sp sp-sol cop1 s

175. Fragaria viridis _ - - - sol sp-copi cop2 co

176. Galium verum - - sp un sol sp sp-sol

177. Geranium sanguineum - - sol sol - copi cop2

179. Helictotrichon pubescens - _ _ - - - sol

184. Phlomis tuberosa - - . sp - - sol sp

185. Pimpinella saxlfraga - - sol un sp sol sol

186. Pinus sylvestris с op 2 cop2 copi cop 2 - - -1. Plantago lanceolata

191. Sorbus aucuparia - sol sp sol - - -

192. Tanacetum vulgare - - sp - sol - - s

193. Thalictrum minus Mt - sp - - sol sp

195. Trifolium montanum - - - - sol sp sp

197. Yeronica chamaedrys - - sol - sol - sp

199. Urtioa dioica - - copi - - - -

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.