Экологические ниши разных видов перекрываются. Понятие экологической ниши

Текущая страница: 18 (всего у книги 32 страниц) [доступный отрывок для чтения: 21 страниц]

Шрифт:

100% +

Глава 10
Концепция экологической ниши

Учение об экологической нише позволяет глубже рассмотреть конкуренцию, «плотную упаковку» биоценоза, его структуру, структуры популяции. Экологическая ниша дает ключ к познанию формирования и жизни сообщества, его видового разнообразия и гомеостаза.

Термин «ниша» (от фр. niche – гнездо) предложил в 1910 г. Р. Джонсон. Одним из первых (в 1917 г.) его употребил американский орнитолог Дж. Гринелл при изучении птиц пересмешников Калифорнии, понимая под нишей в основном положение организма в сообществе (понятие пространственной ниши). Позднее Ч. Элтон в книге «Экология животных» (1927) определил нишу животного как «его место в биотической среде, его отношения с пищей и врагами» и как «статус организма в сообществе». Вариант понятия ниши Элтона – это трофическая ниша. Особенно популярным стало одно из наиболее лаконичных определений ниши Одума как «профессии, образа жизни вида». Местообитание при этом обозначается как его «адрес», место жизни, пространство. Б.М. Миркин определяет первое как «место ценопопуляций в сообществе, а второе – положение популяции в ландшафте». Эти понятия несложно подкрепить конкретными примерами. Местообитанием, например, жуков-короедов является сосняк елово-черничный. Жизнь этих жуков связана в основном только с деревьями. Экологическая ниша большого соснового лубоеда (Blastophagus piniperda) – молодые побеги и основания стволов сосны, шестизубого короеда (Ips sexdentatus) – пространство под корой в нижней части стволов сосны, короеда-типографа (Ips typographic) – под корой старых елей.

Типографы, маленькие жуки, имеющие цилиндрическую форму тела, питаются корой, заболонью и древесиной дерева, проделывают в тканях ходы и приносят лесам громадный вред. Ходы заканчиваются расширением – колыбелькой, в которой откладываются яйца, развивается личинка и происходит окукливание. Весной жуки прогрызают себе прямо из колыбелек выходы наружу, образуя массу отверстий в коре, которые хорошо заметны. Следовательно, ниша – это место, привычки, пища, образ жизни вида. Это положение вида в системе факторов внешней среды относительно других видов, способных с ним конкурировать.

Рис. 76. Экологические ниши в лесу (по А.А. Корчагину, 1976):1 - под кронами деревьев; 2 - на краю крон деревьев; 3 - между кронами; 4 - на полуразложившейся и разложившейся древесине (стволы, пни и др.); 5 – приствольные повышения; 6 - прогалины

Рис. 77. Размещение экологических ниш, приуроченных к растению (по И.Н. Пономаревой, 1975);1 - корнееды; 2 - эккрисотрофы (поедающие корневые выделения), 3 -листоеды; 4- стволоеды; 5 - плодоеды; 6 – семяеды; 7 – цветоеды; 8- пыльцееды; 9 - сокососы; 10 - почкоеды

Вопросы, связанные с определением параметров ниш, их практическим выделением в природе, очень сложны. Некоторое представление об их разнообразии дают рис. 76, 77. Ниша все еще продолжает оставаться весьма абстрактным понятием. Ее нельзя увидеть глазами. Само понятие трактуется в литературе далеко неоднозначно. Э. Пианка считает его одним из наиболее нечетких в экологии.

Рис. 78. Модель экологической ниши (по Дж. Хатчинсону). По осям – отдельные факторы

В настоящее время широкое признание получила модель гиперпространственной ниши американского эколога Хатчинсона. Он определяет нишу как совокупность оптимальных условий, при которых данный организм может долго существовать и воспроизводить себя. Ниша организма (популяции, вида) – это многомерное пространство, ^-мерный гиперобъем, охватывающий разнообразный диапазон условий с необходимыми ресурсами, которые сохраняются в сообществе в течение всего периода жизнедеятельности особей вида (рис. 78). Однако этот диапазон условий по разным причинам (конкуренция, хищничество) редко используется полностью в данный момент времени. В связи с этим Хатчинсон предложил различать нишу фундаментальную (или потенциальную, преконкурентную) и нишу реализованную. Сам термин «фундаментальная ниша» был введен МакАртуром. Фундаментальная ниша – это ниша, не ограниченная конкуренцией, ниша потребностей. Некоторые авторы называют фундаментальной нишу вида.

Реализованная ниша является фактическим диапазоном условий существования организма в настоящее время, это часть фундаментальной ниши, которую удается защитить в сообществе от конкурентов (рис. 79). Каждый вид, проживая в условиях конкуренции, занимает в сообществе определенную реализованную нишу. Она обычно меньше, а следовательно, как бы вложена в нишу фундаментальную. Внедрение всякого нового вида в сообщество ведет к сокращению реализованных ниш его видов, а выпадение видов благоприятствует их расширению. Фундаментальная ниша олиготрофного вида очень широкая. Включает бедные и богатые местообитания. Но ею вид располагает только до вселения мезотрофных конкурентоспособных видов, которые через непродолжительное время заставляют его довольствоваться только самым бедным местообитанием. Таким путем в природе определяются реализованные ниши олиготрофных злаков, клеверов под действием мегатрофов, особенно ежи сборной. Суммарный эффект диффузной конкуренции способен сократить величину реализованной ниши до минимума, и вид может оказаться «выпихнутым» из сообщества группой других видов. Межвидовая конкуренция является главной силой, приводящей к разделению ниш. Реализованную нишу, учитывающую различные факторы ограничения организма, называют также фактической или постконкурентной нишей.

Рис. 79. Изображение ниш с помощью теории множеств (по Э. Пианка, 1981): модель фундаментальной ниши (суммарная площадь заштрихованного и покрытого точками пространства) и реализованной ниши (площадь заштрихованного участка) вида Ж; А, Б, В, Г, Д, Е - конкурирующие виды

По мнению Северцова (2004), реализованные ниши являются следствием не только межвидовой конкуренции. Основные различия между травяной и остромордой лягушками, например, связаны не с биотическими ресурсами (их хватает), а с абиотическими условиями их существования. Разные экологические ниши виды занимают не в силу конкурентного исключения (виды не конкурируют между собой), а по причине разных требований к среде, что обусловлено их разной эволюционной историей. Травяная лягушка живет в более холодных и глубоких водоемах, чем остромордая. В сообществе фитофагов (около 200 видов), потребителей тростника обыкновенного, в силу узкой специализации (использование разных частей растения для пищи и обитания), по данным Э.П. Нарчука (1996), нет места для конкуренции. Пищи хватает всем. Утилизируется только незначительная часть биомассы растения.

Реализованная ниша – это не просто среда, это освоенная и используемая среда. Это ниша популяции. Ю. Одум также подчеркивал, что экологическая ниша – не только физическое пространство, занимаемое организмом, но и фундаментальная роль организма в сообществе и его положение относительно градиентов внешних факторов – температуры, влажности, кислотности почв и других условий существования. Важно не только то, где вид живет, но и что он делает, каково его поведение, как реагирует на среду, как ограничен другими видами, каким путем получает энергию. Ниша – это позиция видов, выражение специализации его популяции в сообществе. Каждая экологически своеобразная стадия онтогенеза организма характеризуется своими фундаментальной и реализованной субнишами (или нишами). На разных стадиях онтогенеза головастики различаются и по питанию, и по отношению к хищникам, и по термотаксису.

В связи с учением о нише сложилось понятие гильдии (трофическая ассоциация, трофическая группировка). Термин предложен Р. Рутом в 1967 г. Гильдия определяется как внутрибиоценотическая группировка видов, использующих один и тот же класс ресурсов среды одинаковым способом или характеризующихся функциональной близостью. Виды гильдии относятся к одной «профессии», например все виды птиц, обитающие в кроне дубравы и питающиеся добытыми здесь насекомыми.

Главными аспектами учения о нише являются гомогенность, мерность, ширина и перекрывание ниш. Гомогенность следует понимать как равную пригодность любой точки ниши для успешного существования вида. Вероятность выживания особей вида за пределами ниши равна нулю. Вместе с тем допускается неравномерность нишевого пространства, представляющего собой ряд вложенных друг в друга гиперобъемов, образующих «слои», пригодность которых для вида падает от центра к периферии.

Мерность ниши – это по сути все разнообразие используемых ресурсов (энергия, вещество, место) и факторов среды (свет, температура, соленость, наличие конкурентов и др.). Ниша – многомерное пространство. В пространстве ниши любой параметр (абиотический и биотический) рассматривается как ось. Количество осей приближается к бесконечности, особенно если учесть, что отношение особей к факторам меняется в процессе онтогенеза. Оси отражают не только потребность организмов в питании, влаге, кислороде, местообитании. В жизни каждого растения, например, имеют значение колебания погодных условий, фактор опыления, продолжительность вегетационного периода, место в консортивных связях и др.

Размеры осей и их длина определяются приемлемыми для вида амплитудами факторов. Ось – это некий градиент, некое измерение пространства, на котором у каждого вида имеется свой диапазон активности или устойчивости. Многомерную модель ниши, предложенную Хатчинсоном, можно описать с помощью количественных характеристик и оперировать с ней математически.

Охватить все параметры среды экологической ниши практически невозможно, тем более что многие признаки сложны для измерения или не могут трактоваться как линейные градиенты. Каждая ниша – это большое, а точнее, бесконечное число измерений по многочисленным осям. Полное описание ниши вылилось бы в бесконечный ряд биологических характеристик и физических параметров. В связи с этим наиболее приемлемой является концепция ниши, основанная на различиях между видами по одной или нескольким важным характеристикам. Боязнь многомерности ниши в модели Хатчинсона постепенно прошла. Первоочередного значения заслуживают оси, по которым наиболее выражена конкуренция. Согласно закону Ю. Либиха, выбираются факторы, которые в данном конкретном случае могут оказаться практически пригодными для выживания или конкретного вытеснения одного вида другим, например кислород является важным фактором в водной среде, но не имеет значения для разделения ниш в воздушной среде. Обычно для разделения ниш видов достаточно 2–3 факторов (местообитание, т. е. пространство, пища, время). Наиболее часто наблюдается расхождение видов в пространстве, реже – по пище, а наиболее редко – по времени активности.

Как уже отмечалось, давно возникли две составные части понятия «ниша»: «пищевая ниша» и «ниша места». При общности трофической ниши у 5 видов муравья различия определяются сроками и индивидуальным местом (территорией) сбора корма. При выделении ниш двухстворчатых моллюсков учитываются кислотность, проточность, глубина, общая жесткость, содержание в воде кальция и хлора.

Ширина, или размер ниш, т. е. протяженность гиперобъема реализованной ниши, у разных организмов колеблется в больших пределах (рис. 80). Отметим, что ширина рассматривается по отношению к какому-нибудь одному фактору. Как правило, узкоспециализированные организмы имеют более узкую нишу. К сужению ниши ведет высокая обеспеченность пищей. Чем больше экологическая амплитуда вида, тем шире его ниша. Ширина ниши возрастает по мере уменьшения доступности ресурсов. В таких условиях в меньшей степени игнорируются второстепенные объекты, потому что вероятность встречи с жертвой низка, что способствует возникновению неспециализированности. В среде, богатой пищей, животное встречает большое количество потенциальных жертв, нестандартные объекты игнорируются. Развивается выборочности, пищевая ниша сужается. Этим объясняется узость экологических ниш в тропических биоценозах, а ареалы птиц от тропиков к полюсам увеличиваются.

Рис. 80. Двумерная проекция экологической ниши: а - средиземноморской плодовой мухи (по Allee et al., 1949); б- креветки Crangon septemspinosa (по Haefner, 1970)

Форма ниши определяется количеством факториальных осей и их протяженностью, точнее – степенью специализации вида по отдельным факторам среды. Нишу можно представить как амебоподобное образование с выпячиваниями и впадинами поверхности, причем достаточно подвижными. При этом поверхности при контакте могут перекрываться, взаимопроникая друг в друга. В модели Хатчинсона ниша принята в форме куба. А.М. Гиляров отдает предпочтение сферической форме.

Важным аспектом учения о нише, как отмечалось выше, является вопрос перекрывания ниш. Из положения о том, что экологически идентичных видов не бывает, вытекает, как следствие, положение, что каждый вид имеет свою индивидуальную нишу. Народный постулат «в одной берлоге не могут ужиться два медведя» имеет глубокий экологический смысл. В сложившихся фитоценозах, отмечал Работнов, столько экологических ниш, сколько видов растений. Согласно правилу Г.Ф. Гаузе, два вида, занимающие одну и ту же экологическую нишу, не могут устойчиво сосуществовать, поскольку в результате конкуренции один вид будет вытеснен другим. А если виды сосуществуют, то между ними обязательно имеются некоторые экологические различия. Ниши близкородственных видов частично перекрываются, и конкурентные исключения не происходят. Перекрывание ниш следует понимать как изолированность конкурентов друг от друга каким-то способом. Оно возможно только по отдельным измерениям. Виды могут иметь высокую степень перекрывания по одному измерению ресурсов, но слабое по другому; быть разделенными по этой оси ниши или даже располагаться на расстоянии друг от друга, чем и обеспечивается их сосуществование. Явление сильного перекрывания ниши по одному и значительное разделение по другому измерению ресурса принято называть дифференциальным перекрыванием ниш.

Сильное перекрывание наблюдается при избытке ресурсов. Перекрывание экологических ниш, т. е. возможность сосуществования в одной гильдии, осуществляется благодаря биологическим различиям между видами по некоторым градиентам: времени активности, размеру жертвы, характеру минерального питания и способу усвоения химического элемента, месторасположению в пространстве. Сосуществованию видов способствует и постоянное варьирование среды сообщества во времени, как сезонное, так и разногодичное.

Дифференциальное перекрывание ниш наблюдается у ночных и дневных животных одной гильдии (млекопитающие, птицы, насекомые). На коралловых рифах одни виды рыб активны днем, другие – с наступлением сумерек, а третьи – только ночью. При этом все они потребляют одинаковую пищу и используют сходные места для жизни. У водных клопов (гладыша – Notonecta glauca, плавта – Naucoris cimicoides), живущих в зарастающих водоемах, выражены различия в трофических нишах, хотя оба вида – хищники. Однако гладыш питается различными водными насекомыми, плавт – только мелкими насекомыми, головастиками, мальками рыб. У дятлов, наоборот, пространственные ниши расходятся, а трофическая общая.

Большой пестрый дятел питается в основном на стволах деревьев, средний пестрый – на больших ветвях, а малый пестрый – на тонких ветвях. В кленово-дубовом лесу в Иллинойсе (США) гильдии из семи видов многоножек, питающихся детритом, характерна сеть разных пространственных ниш: сердцевина сваленного дерева; наружная часть древесины; наружная поверхность под корой; под стволом, но на его поверхности; под стволом на почве; среди листьев подстилки; под подстилкой на поверхности почвы.

Критериями разделения ниш у животных являются морфологические признаки. Замечено, что длина и ширина клюва у птиц (клюв отражает характер поедаемой пищи) представляют собой показатель «широты ниши». Иногда разные возрастные стадии вида занимают разные трофические ниши, например головастики – растительноядные, а взрослые лягушки – плотоядные хищники. Аналогично различаются ниши гусениц и бабочек. Ниши лесных певчих птиц характеризуются тремя главными осями в сообществе: высотой, на которой они питаются и гнездятся; размером пищи; ее составом (или насекомые, или семена, или их сочетания). Классическим примером разделения ниш является адаптивная радиация вьюрков на Галапагосских островах (см. 12.4). Не менее убедительным является пример Пианка с тремя видами ящерицы одной гильдии, которые употребляют пищу, сходную по составу (в основном термиты), но имеющую разные размеры. Размеры ящериц пропорциональны средним размерам пищи, которую они потребляют.

Весьма сложно представить механизмы обособления ниш у растений. Примерно до 60-х гг. XX в. понятие ниши применительно к растениям не использовалось. Согласно одной из концепций ниши, растительное сообщество рассматривалось в качестве единой конкурентной среды, в пределах которой практически разделения ниш не происходит. Слабую дифференциацию ниш у растений неоднократно подчеркивал В.И. Василевич. Однако к настоящему времени в соответствии с концепцией о мерности ниши имеется немало сведений о механизмах возможного обособления экологических ниш растений. Каждое растение, отмечает Д. Тильман, имеет «свой тип фуражирования».

У растений особо важное значение имеют различия в сроках сезонного развития, которые обеспечивают возможность сосуществования растений с ранневесенним, весенним, летним, летне-осенним периодами развития в сообществах. В Стрелецкой степи описано 12 аспектов (ярусность во времени). В днепропетровских степях в каждый из 10 сроков наблюдений в период с 5 мая по 1 сентября имелось от 29 до 7 цветущих и от 16 до 1 зацветающих растений. Нами в каждом из 17 описанных лесных фитоценозов Беларуси в день описания отмечалось массовое цветение 2-17 видов из числа отмеченных 16–55 видов сосудистых растений. Упорядоченностью во времени достигается обеспеченность многих совместно произрастающих видов ресурсами. Неподвижность (прикрепленный образ жизни) у растений в значительной степени компенсируется также морфоструктурой, определяющей в сообществе разделение ниш по вертикали (наземная и подземная ярусность). Дифференциация особей по вертикали, по горизонтали, во времени ослабляет конкуренцию между видами.

Установлено разделение ниш растений по источникам потребляемого азота (симбиоз бобовых с азотфиксирующими бактериями, некоторых древесных растений с актиномицетами), по поглощаемым формам азота (нитратная форма характерна для кальцефилов; аммонийная – для хамефитных бореальных кустарничков). Заметны большие различия между растениями в поглощении фосфора. Так, многие злаки (пшеница, просо, ячмень) не могут использовать фосфор из фосфоритов в отличие от гречихи, горчицы, люпина и др.

В соответствии с разнообразием жизненных форм растений (от деревьев до кустарничков, от стержнекорневых до наземноползучих) основная масса всасывающих корней видов фитоценоза располагается на разной глубине. У пырея подземные органы распределяются по всей толще почвы; у мяты только в верхнем горизонте; у хвоща и бодяка – тяготеют к более глубоким горизонтам. Дифференциация между видами по этому признаку выражена также по времени проявления активности корневых систем. Экспериментально показано, например, что Festuca pratensis 54 % меченого фосфора получает в злаковом газоне с глубины около 10 см; Festuca loliacea около 50 % этого элемента – с глубины примерно 60 см.

Весьма выразительны экологические ниши растений гелиофитов, факультативных гелиофитов и сциофитов. Растения различаются в фитоценозах по отношению к качественному составу света, продолжительности освещения, ориентации листовых пластинок (от планофильной до эректофильной) и другим показателям. Большое значение в этом плане имеет «разновысотность» растений, т. е. положение в разных ярусах.

Велика роль ниши в конкурентных взаимоотношениях. Внутривидовая конкуренция ведет к расширению реализованной ниши, к приближению ее к границам ниши фундаментальной. Основным механизмом обеспечения этих возможностей является популяционная гетерогенность особей по отношению к факторам среды. Значение имеют также возрастные различия. Они дополняются половым диморфизмом, темпоральным полиморфизмом. Особенно сложен темпоральный полиморфизм древесных растений. Фенотипы деревьев в популяции по началу вегетации не идентичны фенотипам по ее окончании и представлены разнообразным веером форм.

Расширению ниши противодействует межвидовая конкуренция, особенно диффузная. При этом наблюдается пропорциональное сокращение реализованных ниш взаимодействующих видов (меняется положение их центров) и возможное конкурентное исключение из сообщества, если не происходит сдвиг ниш и смещение признаков. Виды в сообществе эволюционируют в направлении специализации к разным частям градиента ресурса. Внедрение всякого нового вида ведет к сокращению реализованных ниш уже присутствующих видов. Чем больше различаются виды сообщества по расположению в пространстве, потребностям в элементах питания, сезонной ритмике и по другим показателям, тем ниже конкуренция и более полно используются ресурсы. У различных сообществ степень дифференциации ниш различная. В лесу в связи со сложной стратиграфией ниши растений дифференцированы более четко, чем в луговом фитоценозе, в котором уровень конкуренции выше. Луговое сообщество некоторыми авторами рассматривалось как «парадокс луга» подобно «планктонному парадоксу».

В сообществе не бывает пустующих ниш («природа не терпит пустоты»). На этом базируется правило обязательности заполнения экологических ниш.

Для любого сообщества характерна нишевая структура, формирующаяся как результат развития самого сообщества и взаимодействия популяций. Сообщество – это система взаимодействующих, дифференцированных по нишам видовых популяций, которые имеют тенденцию дополнять друг друга в большей степени, чем прямо конкурировать.

Экологическая ниша — место вида в биогеоценозе, определяемое его биотическим потенциалом и совокупностью факторов внешней среды, к которым он приспособлен. Это не только физическое пространство, занимаемое организмом, но и его функциональная роль в сообществе (положение в пищевой цепи), и его место относительно внешних факторов.

В структуре экологической ниши выделяют 3 составляющие:

Пространственная ниша (место обитания) — "адрес" организма;
Трофическая ниша — характерные особенности питания и роль вида в сообществе — "профессия";
Многомерная (гиперпространственная) экологическая ниша — диапазон всех условий, при которых живет и воспроизводит себя особь или популяция.

Различают фундаментальную (потенциальную) нишу , которую организм или вид мог бы занимать в отсутствие конкуренции, хищников, в которой абиотические условия оптимальные; и реализованную нишу — фактический диапазон условий существования организма, который меньше либо равен фундаментальной нише.

Правило обязательности заполнения экологической ниши.
Пустующая экологическая ниша всегда и обязательно бывает естественно заполнена. В насыщенных биогеоценозах жизненные ресурсы используются наиболее полно — в них все экологические ниши заняты. В ненасыщенных биогеоценозах жизненные ресурсы утилизируются частично, для них характерно наличие свободных экологических ниш.

Экологическое дублирование — занятие освободившейся экологической ниши другим видом, способным выполнять в сообществе те же функции, что и исчезнувший вид. Из этого следует, что зная распределение видов по экологической нише в сообществе и параметры каждой экологической ниши, можно заранее описать вид, который сможет занять ту или иную нишу в случае ее освобождения.

Экологическая диверсификация — явление разделения экологической ниши в результате межвидовой конкуренции. Осуществляется по трем параметрам:
— по пространственному размещению
— по пищевому рациону
— по распределению активности во времени.
Вследствие диверсификации происходит смещение признаков — особи двух близких видов более сходны между собой в тех частях ареалов, где встречаются по отдельности, чем на участках совместного проживания.

Характеристики экологической ниши:
1. Ширина
2. Перекрывание данной ниши с соседними

Ширина экологической ниши — относительный параметр, который оценивают путем сравнения с шириной экологической ниши других видов. Эврибионты обычно имеют более широкие экологические ниши, чем стенобионты. Однако, одна и та же экологическая ниша может иметь различную ширинупо разным направлениям: например, по пространственному распределению, пищевым связям и т.д.

Перекрывание экологической ниши возникает, если различные виды при совместном обитании используют одни и те же ресурсы. Перекрывание может быть полным или частичным, по одному или нескольким параметрам экологической ниши.

Если экологические ниши организмов двух видов сильно отличаются друг от друга, то данные виды, имеющие одно и то же место обитания, не конкурируют друг с другом (рис.3).

Если экологические ниши частично перекрываются (рис.2), то их совместное сосуществование будет возможно благодаря наличию у каждого вида специфических приспособлений.

Если экологическая ниша одного вида включает в себя экологическую нишу другого (рис.1), то возникает интенсивная конкуренция, доминирующий конкурент вытеснит своего соперника на периферию зоны приспособленности.

Конкуренция приводит к важным экологическим последствиям. В природе особи каждого вида одновременно подвергаются межвидовой и внутривидовой конкуренции. Межвидовая по своим последствиям противоположна внутривидовой, так как она сужает площадь местообитаний и количество и качество необходимых ресурсов среды.

Внутривидовая конкуренция способствует территориальному распространению видов, то есть расширению пространственной экологической ниши. Конечный результат — соотношение межвидовой и внутривидовой конкуренции. Если межвидовая конкуренция больше, то ареал данного вида уменьшается до территории с оптимальными условиями и одновременно увеличивается специализация вида.

Если в предыдущей главе мы рассматривали сообщества с вертикальной структурой, где взаимодействия происходили между трофическими уровнями, то предметом исследований данной главы будут взаимоотношения видов внутри одного и того же трофического уровня, или, иными словами, сообщества с горизонтальной структурой. Из всех 5 теоретически возможных типов отношений видов одного уровня (см. § 1 гл. IV) мы остановимся лишь на конкуренции - с одной стороны, потому что этот тип наиболее распространен в природе и, с другой стороны, потому что математическая теория конкурентных сообществ развита в несравнимо большей степени, чем модели симбиоза, аменсализма и комменсализма.

Организмам любого биологического вида присущ определенный диапазон физических и экологических условий, при которых они успешно выживают и размножаются. Отсюда естественно вытекает концепция так называемой экологической ниши - такой области некоторого пространства жизненно важных факторов среды (например, видовой состав и размеры пищи, условия местообитания и т. д.), внутри которой обеспечивается существование вида и вне которой это существование невозможно или практически маловероятно. При всей интуитивной ясности этой концепции, в определении понятия экологической ниши возникает ряд трудностей, и в настоящее время в экологической литературе нет единого мнения по данному вопросу. Однако из бесспорного положения, что каждый вид занимает свою экологическую нишу, следует вопрос: «Могут ли пересекаться ниши нескольких различных видов?» Наблюдения показывают, что пересечение (перекрывание) экологических ниш - это типичная ситуация в реальных сообществах. Виды могут сосуществовать, не только находясь в одинаковых физико-географических условиях, но и потребляя одни и те же ресурсы.

Ограниченность ресурсов накладывает естественные пределы на общий размер эксплуатирующих их популяций, так что прирост численностей видов, совместно использующих некий ресурс, взаимно ограничивается. Таким образом, перекрывание экологических ниш естественно порождает конкурентные отношения, а экологическая ниша определяет место и роль данного вида в структуре конкурентного сообщества.

Поскольку конкурентные сообщества не могут быть качественно устойчивыми (см. § 6 гл. IV), возникает задача определения областей устойчивости для параметров конкурентной модели, или, иными словами, задача определения такой структуры перекрывания экологических ниш - так называемой видовой упаковки (species packing), которая обеспечивает устойчивое сосуществование конкурентов.

Рассмотрение экологических ниш связано и с известным принципом конкурентного исключения Г. Ф. Гаузе, согласно которому два вида с одинаковыми экологическими потребностями не могут сосуществовать в одном местообитании. Пределы перекрывания ниш в стабильном сообществе как раз и должны указать на необходимую степень различия в экологии сосуществующих видов. Анализ видовой упаковки позволяет, таким образом, получить теоретические условия элиминации отдельных видов из конкурентного сообщества, а также условия успешной инвазии некоторых новых видов в сообщество.

УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2012, том 132, № 4, с. 337-353

УДК 573.22: 519.6

РАЗДЕЛЕНИЕ НИШ - УСЛОВИЕ ИЛИ СЛЕДСТВИЕ НАБЛЮДАЕМОГО ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ? ОПТИМИЗАЦИЯ РАЗНООБРАЗИЯ КАК ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЙ МЕХАНИЗМ ФОРМИРОВАНИЯ СТРУКТУРЫ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СООБЩЕСТВ

1Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва 2Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова Е-таИ:Ьикуагвуа@таИ.ги

Рассмотрены процессы оптимизации разнообразия на популяционном и ценотическом уровнях. На основании принципа оптимального разнообразия предложена схема совместной работы различных механизмов формирования видовой структуры сообществ. Показано, во-первых, что число видов и ширина их ниш определяются прежде всего процессами оптимизации разнообразия в соответствии с объемом доступного ресурса и степенью стабильности среды; во-вторых, что в ходе формирования видового состава происходит модификация этих показателей другими механизмами в зависимости от соотношения показателей "богатства" и стабильности среды.

Ключевые слова: экологические ниши, "нейтральная теория", принцип оптимального разнообразия, механизмы формирования видовой структуры сообществ, абиотические фильтры, компенсаторная динамика видов, принцип сосуществования, принцип конкурентного исключения.

Выявление механизмов, формирующих видовое разнообразие и структуру сообществ, традиционно представляет собой одно из основных направлений экологических исследований. Сегодня, с учетом ключевой роли биоразнообразия в обеспечении жизненно важных для человека эко-системных функций, оно приобретает особенную важность .

Основной концепцией, объясняющей механизмы формирования сообществ, является теория экологических ниш1. На протяжении десятилетий она оставалась одной из центральных тем экологических исследований, хотя в последнее время наметилось некоторое снижение интереса к этой тематике вместе с ростом популярности так называемой "нейтральной теории". Еще один возможный тип механизмов формирования структуры сообществ - оптимизация видового и внутрипопуляционного разнообразия . Задача данной публикации - про-

1 Понятие экологической ниши может иметь различные смысловые оттенки (см., например, ). Мы рассмат-

риваем только реализованные ниши, и для наших исследований на данном этапе вполне подходит представление о нише как диапазоне условий, в которых существует и воспроизводится популяция.

анализировать возможные соотношения этих путей формирования структуры экологических сообществ.

ПРИНЦИП КОНКУРЕНТНОГО ИСКЛЮЧЕНИЯ И РАЗДЕЛЕНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ НИШ

Представление о том, что виды, использующие одни и те же ресурсы и нуждающиеся в одинаковых условиях, не могут обитать вместе, существует уже более 100 лет . После работ В. Воль-терры и Г.Ф. Гаузе в 1920-30 гг. оно стало одним из центральных положений экологии сообществ. В. Вольтерра, исследуя систему уравнений, описывающих конкуренцию двух видов за один ресурс, показал, что среди ее решений имеются "точки равновесия", в которых они могут сосуществовать, но эти решения не являются устойчивыми и реализация таких состояний маловероятна. На основании этого был сделан вывод, что при конкуренции нескольких видов за один ресурс, скорее всего, будет выживать только один из них. Возможность полного вытеснения одного вида другим продемонстрировал Г.Ф. Гаузе в лабора-

торных опытах с инфузориями. Представление о том, что виды с одинаковыми потребностями, занимающие одну и ту же экологическую нишу, не могут устойчиво сосуществовать, стало восприниматься как одно из основных экологических правил и получило название "принципа конкурентного исключения" или "принципа Гаузе (Вольтерры-Гаузе)"2. Уже в самой формулировке этого принципа заключается основной механизм, позволяющий избежать его действия - это различный характер использования видами ресурсов, т.е. разделение их экологических ниш. При существовании видов в разных нишах выполняется условие, вытекающее из модели Вольтер-ры - сосуществование конкурентов возможно, если внутривидовая конкуренция сильнее межвидовой, т.е. каждая популяция должна подавлять свой собственный рост больше, чем она подавляет рост своего конкурента.

Исследованиям конкуренции было посвящено большое число экспериментов и наблюдений в природе. Можно выделить следующие основные группы таких работ.

Опыты по выявлению динамики конкурирующих видов простейших, животных и растений в лабораторных микрокосмах и посевах. Эти эксперименты показывают большое разнообразие исходов взаимодействия видов - в одних случаях принцип конкурентного исключения подтверждается, в других же, даже очень похожих на опыты самого Г.Ф. Гаузе, конкурентного исключения не происходит и разные виды сосуществуют на одном ресурсе .

Демонстрации взаимного угнетения видов-конкурентов, когда при удалении одного вида численность, плодовитость или биомасса другого становятся больше, и наоборот, в присутствии конкурента эти показатели снижаются. При этом интересно, что эксперименты в садках или клетках показывают больший конкурентный эффект, чем в открытых условиях .

Демонстрации различия по разнообразным параметрам видовых ниш в природе и экспериментах. Эти работы охватывают организмы из обширного спектра таксономических групп, но особенно важны среди них исследования растительных сообществ , так как видовое разнообразие растений во многом определяет разнообразие животных.

Демонстрации изменения ширины и положения реализованных ниш видов в присутствии

2 Различные формулировки этого принципа приведены в статье .

и отсутствии конкурентов. Эти работы показывают, что при совместном обитании в природе или выращивании в эксперименте ниши видов расходятся сильнее, чем при одиночном существовании видов (одновременно с расхождением ниш часто наблюдается смещение видовых признаков), или демонстрируют, что при отсутствии конкурента наблюдается расширение экологической ниши (явление "освобождения от конкуренции" или "экологического освобождения"). Например, в одной из последних работ на примере 50 пар родственных видов хищных млекопитающих показано, что у пар видов, ареалы которых сильно перекрываются, морфологические различия зубов больше, чем у тех, которые живут порознь .

Исследования динамики численности экологически сходных видов в природе, когда противофазные колебания численности (компенсаторная динамика) трактуются как результат действия конкуренции между ними, а синхронные колебания - как отсутствие существенной конкуренции. По данным одного из последних обзоров работ по этой теме , чаще наблюдается синхронная динамика разных видов, что авторы обзора считают свидетельством того, что конкуренция оказывает на сообщества более слабое влияние, чем другие факторы, например условия абиотической среды. Однако свидетельств компенсаторной динамики видов в сообществах также имеется немало .

Анализ пространственного распределения и относительного обилия видов внутри сообщества. Отличие полученных данных от случайного распределения трактуется как результат действия конкуренции, расхождения по нишам и других детерминистических механизмов (см., например, ). Распределения, сходные со случайными, оцениваются как результат преобладания случайных ("нейтральных") механизмов (например, ). Однако в последние годы было показано, что модели, основанные на разделении ниш, и модели, основанные на случайных процессах расселения видов, могут выдавать очень похожие распределения (см. ниже).

Анализ частоты совместного обитания видов - потенциальных конкурентов. В одной из последних работ (анализ 96 серий данных о встречаемости видов из разных таксономических групп в масштабах от 0.25 м2 до крупных океанических островов) показано, что совместная встречаемость видов меньше, чем следует ожидать при их случайном распределении. Можно сделать вывод, что это является результатом действия кон-

куренции между видами, однако, как отмечают сами авторы, множество других факторов может быть причиной такого распределения, например, историческая изоляция их ареалов .

Таким образом, исследования природных сообществ и эксперименты подтверждают, что конкуренция и разделение экологических ниш действительно существуют, причем примеры конкуренции имеются не только между близкими видами, но и между далекими друг от друга таксонами и даже между представителями различных царств природы, например, между росянками и пауками .

Но можно ли считать эти факты доказательством действия принципа конкурентного исключения и невозможности сосуществования видов в одной экологической нише? Принцип конкурентного исключения и представление о разделении ниш, как о необходимом условии сосуществования видов, оказались гипотезами, которые практически невозможно ни опровергнуть, ни доказать . С одной стороны, само по себе обнаружение дифференциации ниш между сосуществующими видами не является доказательством того, что эти различия необходимы или достаточны для их долговременного сосуществования. С другой стороны, отсутствие разделения ниш в природе невозможно доказать, так как даже в том случае, когда различия ниш не выявлены, всегда можно утверждать, что они все же имеются по неучтенным в исследовании параметрам. В целом получается логически порочный круг: описание разных видов производится на основании различий между ними, а из того факта, что виды различаются, делается вывод о том, что эти различия - необходимое условие для их сосуществования.

Нередко бывает, что размеры особей двух разных видов в местах совместного их обитания хорошо различаются, однако в сходных местообитаниях, занятых только одним из этих видов, наблюдаются средние между ними размеры. Это как раз тот случай, на котором можно легко и наглядно рассмотреть результат перекрывания экологических ниш. Именно так происходит постепенное расхождение животных в более узкие экологические ниши и эволюционная дивергенция (расхождение признаков) у близких видов.

Вводная глава Что такое экология?

Глава I Факторы и ресурсы среды

Глава II Экология особи (аутэкология)

Глава III Основы учения о популяции

Глава IV Биоценозы, экосистемы, биосфера

Глава V Экосистемы урбанизированных ландшафтов

Глава VI Биоценотические закономерности эволюции городов

Глава VII Законы экологии и деятельности человека

Глава VIII Природоохранное законодательство России

Приложение

Обратимся к примеру. На Британских островах обитают два представителя куньих — горностай и ласка. Обычно эти виды хорошо различимы по величине: горностай почти в два раза больше ласки. В Ирландии и на острове Мэн встречается только горностай, тогда как в Англии, Шотландии и Уэльсе обитают оба вида. Видимо, после последнего обледенения только горностаю, как более сильному, удалось проникнуть на север остро-вов и заселить Ирландию. Различаются эти виды и размерами своих жертв, хотя тот и другой охотятся на мелких грызунов. Горностай, как более крупный, ловит в среднем более крупную добычу. Поэтому у него крупнее голова, чем у ласки, и соответственно более широко открывается пасть. Обычный прием эколога для определения величины жертвы — измерение черепа хищника. Промеры черепов горностая и ласки показали знаменательные результаты. Горностай в Англии имел череп в среднем длиною 50 мм, ласка, там же, имела череп в среднем 39 мм, то есть эти животные при совместном обитании хорошо различались по длине черепа и соответственно по ширине открываемой пасти. А вот горностай в Ирландии, где он живет один, без ласки, обладал черепом длиною в среднем 46 мм. Это как раз промежуточная величина между горностаем и лаской из Англии. Объяснение этих соотношений дает предположение о перекрывании экологических ниш у горностая и ласки и смещении в связи с этим их черепных признаков.

В Англии, где оба вида обитают совместно, конкурентные вза-имоотношения изменили морфологию животных. И горностай, и ласка охотятся на грызунов, но их добыча там различается по размерам. Хищники со сходными размерами (но разных видов) остро конкурировали между собой, так как их жертвы были одни и те же. Преимущество в этой конкурентной борьбе получали более крупные горностаи (у них очень крупная добыча) и очень мелкие ласки (у них слишком мелкая добыча). Крупных ласок и мелких горностаев, которые боролись за общую добычу, оставалось все меньше. Жить им было трудно, ибо у них был одинаковый (а возможно, один и тот же) пищевой ресурс. Итак, отбор в Англии шел у горностаев — против мелких форм, а у ласок — против крупных форм. Наконец эти признаки смести-лись и популяции хищников оказались разделенными по ресурсу. Горностаи получали свою крупную добычу, ласки же — свою мелкую. Конкуренция между ними практически прекратилась.

В Ирландии оказался один горностай, ласка туда не вселилась. У этой единственной куницы оказалась очень широкая кормовая база, состоящая из грызунов различных размеров. Конкурента, который бы давал направление отбору для особей горно-стая, здесь нет. Поэтому все горностаи, и большие, и маленькие, имеют здесь свой ресурс, за который не нужно
с кем-то бороться. Все особи горностая (и крупные и мелкие) оказываются нужны, потому что одному виду (горностаю) приходится выполнять «работу» за два вида (за себя и за ласку). Именно поэтому средний размер черепа горностая здесь оказался промежуточным между лаской и горностаем.

2. Правило Хатчинсона и закон Дайара

На основе смещения признаков при совмещении экологических ниш были выведены некоторые закономерности. Логика построений была та же, что и в разобранном выше примере с лаской и горностаем. Так, среди хищных птиц, например ястребов, крупные виды поедают соответственно более крупные жертвы. То же и у ящериц. Даже у плодоядных голубей размеры зависят от величины поедаемых семян и плодов. И везде родственные виды различаются по размерам в совместно обитающих популяциях (симпатрических), и такие различия приблизительно повторяются в любой группе.

Существует определенный предел в сходстве двух конкурентов, при котором еще не наблюдается особой конкурентной напряженности. При морфологических изменениях признаков смещение по средним размерам обычно достигает 1,3. Поэтому соотношение, равное 1,3, может быть приблизительной оценкой того, насколько сильно должны различаться виды при совместном существовании.

Аналогичное явление обнаруживается у личинок насекомых. Их разные возрастные стадии обычно тоже отличаются друг от друга по величине в 1,3 раза. Этому же соотношению подчиняются и последовательности возрастных групп у хвостатых амфибий. Итак, у насекомых личинки каждого возраста образуют группы, в которых каждая примерно в 1,3 раза крупнее личинок из следующий группы. Это соотношение было давно известно в энтомологии под названием — «закон Дайара ».

Соотношение 1,3 было получено в специальных экологических исследованиях. Измеряли размеры ротовых частей у сосуществу-ющих видов насекомых, птиц, млекопитающих, принадлежащих к одному роду. Это были близкие родственники, у которых почти одинаковые потребности и в силу этого значительно перекрываются экологические ниши. У этих же животных рассчитывали соотношение размеров тела, а не только ротовых частей, и получили приблизительно то же значение — 1,3. Экологи продолжали исследования признаков и в результате определили, что соотношение масс тел у них равно 2. Такие результаты стали широко известны, и многие экологи приняли соотношение размеров 1,3 и массы 2 за экологическую константу . Так было сформулировано правило, которое проверялось на различных животных (жуках-скакунах, саламандрах, ящерицах, пустынных грызунах) с неизменным результатом. Оно стало известно под названием «правило Хатчинсона». Яркие примеры для него дало изучение птиц. Соотношение длины клювов у совместнообитающих видов, принадлежащих к одному роду, было проверено у представителей 46 семейств, везде оно в среднем выполнялось.

Смещение таких морфологических признаков, как размер черепа или ротовых частей, может и не возникнуть, если расхождение видов достигается каким-либо другим путем. Например, смещение признаков у некоторых славок произошло в поведении, а не в морфологии. Они стали кормиться на разных участках одного и того же местообитания.

Другой вид данных свидетельствует об изменениях в морфологии и поведении видов из так называемых ненасыщенных (незаполненных) сообществ, из таких, где имеются незанятые экологические ниши. Чаще всего это биоценозы островов. Фауна там складывалась из случайных залетов и заплывов животных, заноса семян растений. Например, на Бермудских островах встречается гораздо меньше видов птиц, чем на материке. Самые многочисленные из них — кардинал, американский пересмешник, белоглазый виреон. На островах эти три вида имеют гораздо более высокую численность, чем на материке, и встречаются в более широком диапазоне местообитаний. Кроме того, на островах они занимают несколько иные экологические ниши (они отличаются по питанию от материковых видов). А у одного из них (белоглазого виреона) наблюдаются более разнообразные способы сбора пищи. Подобно островам в океане, вершины гор представляют собой тоже «острова» наземного ландшафта, они также труднодоступны. На них обнаруживаются сходные явления. В последнее время все больше данных за то, что такими «островами» в естественных местообитаниях являются и поселения человека.

3. Экологическое высвобождение

Расширение экологической ниши в условиях ослабления межвидовой конкуренции называется «экологическое высвобождение».
Когда заселяются новые местообитания, например острова, местные виды нередко исчезают в результате конкурентного исключения. Например, многие птицы, которые встречались только на Гавайях (эндемичные гавайские виды), исчезли вскоре после вселения туда таких материковых птиц, как воробей и скворец. Подобные же потери понесла и австралийская фауна сумчатых. В частности, после вселения туда собаки динго и европейской лисицы там исчез сумчатый волк.

Может произойти и так, что незанятую нишу занимает местный вид, постепенно меняя свою экологическую специализацию. Так, видимо, произошло на острове Комодо, где местные вараны перешли на питание ко-пытными. Ящерицы увеличили размеры своего тела и заняли экологическую нишу крупных хищников, обычно пустующую на островах. Итак, быстро размножающимся животным обычно не хватает ресурсов среды, и они вынуждены делить имеющиеся. Для этого они приобретают новые признаки и качества, чтобы рационально расходовать ресурс. Появляются узкие специалисты, что часто происходит при смещении призна-ков, они избегают конкуренции, потребляя часть общего ресурса. Весь ресурс сообщества оказывается поделенным между его обитателями, и появление нового вида к нем возможно только в том случае, если какой-то вид ресурса недоиспользуется.

Каждый вид в сообществе занимает определенную эко-логическую нишу. Характеристики ниши соответствуют совокупности потребностей организма. Чем уже его возможности, тем более он специализирован и тем уже, соответственно, экологическая ниша, и тем больше ви-дов в биоценозе. Виды, потребляющие один и тот же ресурс, изменяют свое по-ведение, морфологию или физиологию, с тем чтобы разделить наличный ресурс. Признаки их смещаются таким образом, чтобы осла-бить конкурентную напря-женность между ними. Уси-ление конкуренции проис-ходит в связи с сильным перекрыванием экологических ниш и ведет к специализации видов. Ослабление конкурентных отношений приводит к экологическому высвобождению — освоению видом новых ресурсов и расширению его экологической валентности.
?
1. Почему перекрываются экологические ниши?
2. Как можно обнаружить в природе перекрывание экологических ниш? По каким признакам?
3. Почему живущие одиноко горностаи оказались более разнообразных размеров, чем живущие совместно с ласками?
4. Что за каббалистическое число 1,3 в соотношении родственных видов? Придумайте задачу на закон Дайара.
5. Если близкие виды не конкурируют, то как соотносятся в среднем массы тел их особей?
6. Как складывается сообщество островов?
7. Что такое экологическое высвобождение? Когда и где оно происходит?
8. Как смещение признаков помогает видам уживаться вместе?

Экологические ниши разных видов перекрываются. Понятие экологической ниши

Глава 10Концепция экологической ниши

2. Правило Хатчинсона и закон Дайара

3. Экологическое высвобождение

Глава 10
Концепция экологической ниши